La vuelta al medio marino no fue un camino fácil para los mamíferos. Hace varias decenas de millones de años, los antepasados de los cetáceos volvieron al medio acuático marino, así como los ancestros de los pinnípedos, cuyo origen se remonta 50 millones de años atrás. El grupo de los pinnípedos agrupa actualmente a las morsas, las focas y los leones, osos y lobos marinos. Junto con los cetáceos y los sirenios (dugongos y manatíes), son los únicos mamíferos adaptados al medio acuático. Sin embargo, y a diferencia de estos dos grupos, el origen de los pinnípedos no está del todo claro. Se sabe que los cetáceos comparten un ancestro común con los artiodáctilos, que agrupa a jirafas, cerdos, vacas, ciervos o jabalíes; y que los sirenios tienen a los elefantes como sus parientes más cercanos. Por el contrario, el origen de los pinnípedos todavía se debate. Surgieron durante el Eoceno, hace medio centenar de millón de años, pero los análisis moleculares los sitúan cercanos a los úrsidos (osos) o a los mustélidos (comadrejas, tejones, etc.), según se usen las secuencias de unos genes u otros. Pero una cosa sí está clara: los pinnípedos tienen un origen común y no dos o más orígenes independientes (lo que en biología evolutiva llamamos un «origen monofilético»), es decir, que los pinnípedos proceden de un mismo ancestro común que posteriormente se diversificó en todas las especies que conocemos. A lo largo de estos cincuenta millones de años, los pinnípedos han ido adquiriendo una serie de adaptaciones que les ayudan a sobrevivir en el medio marino. En un artículo anterior ya se habló de las adaptaciones de los cetáceos al buceo, algunas de las cuales están presentes en los pinnípedos. En este artículo hablaremos de algunas de las adaptaciones de los pinnípedos a un problema intrínseco a la vida marina: la reoxigenación.
Los pinnípedos, como cualquier mamífero, necesitan el oxígeno del aire para respirar. Este oxígeno se encuentra en su forma molecular (O2) y disuelto en el aire, el único medio del que los mamíferos pueden tomarlo para respirar, a diferencia de los peces y otros animales que usan el oxígeno disuelto en el agua. El problema para los pinnípedos, y para el resto de mamíferos marinos, durante el buceo es que no pueden respirar. Durante las inmersiones, que pueden ser extraordinariamente largas en cetáceos como los zifios o los cachalotes, la entrada de oxígeno se inhibe. Cuando una foca bucea, su ritmo cardíaco se ralentiza y se produce una vasoconstricción local en muchos de sus tejidos, dos procesos fisiológicos que optimizan la concentración de oxígeno que el cuerpo puede usar (recordemos que no habrá más oxígeno disponible hasta que la foca vuelva a la superficie). La vasoconstricción es, ni más ni menos, un estrechamiento de los vasos sanguíneos, lo que restringe la circulación sanguínea y oxigénica a los tejidos. Esta disminución en el riego sanguíneo puede producir en última instancia isquemia, un estado de estrés celular que se produce por falta de oxigenación y que puede provocar la muerte de las células. Tras una inmersión, las focas vuelven a la superficie para respirar; pero este proceso, aunque no lo parezca, es crítico. La reoxigenación del cuerpo conlleva muchos problemas asociados, ya que se pasa de un estado hipóxico (con bajas concentraciones de oxígeno) a uno oxigénico (con mayores concentraciones de oxígeno). A nivel molecular, esta reoxigenación de los tejidos produce daño oxidativo: la enorme cantidad de moléculas de oxígeno que entran en la sangre debe ser «procesada» por las células (que se encuentran aclimatadas en ese momento a un estado hipóxico). Este consumo excesivo de oxígeno deriva en lo que se denominan Especies Reactivas de Oxígeno (Reactive Oxygen Species, o ROS por sus siglas en inglés).
Las ROS son compuestos tóxicos y muy reactivos derivados del oxígeno molecular. Se forman generalmente como producto del metabolismo aeróbico (respiración por oxígeno) y, debido a su estructura electrónica, reaccionan con diferentes biomoléculas de las células como proteínas, lípidos o incluso ADN. Estas reacciones provocan daños en dichas biomoléculas: son los daños oxidativos. Y estos daños oxidativos a escala celular se traducen en efectos negativos a grandes escalas (tejidos, órganos e incluso supervivencia del propio animal). Es por todo esto que la reoxigenación de los tejidos tras una inmersión provoca un aumento del daño oxidativo a nivel sistémico en el animal. Pero, sorprendentemente, los pinnípedos no muestran signos de daño oxidativo en sus tejidos tras sus inmersiones diarias.
Varios estudios han demostrado que, efectivamente, la producción de ROS es mayor en las focas que en el resto de mamíferos terrestres. Incluso se ha observado este mismo patrón cuando se compara la producción de oxidantes en pingüinos emperador y otras aves marinas no buceadoras como pardelas o charranes; los pingüinos producen más ROS que el resto de las aves. Estos hallazgos indican que la adaptación al medio marino por parte de los vertebrados terrestres conlleva un coste oxidativo. Sin embargo, y aunque la producción de ROS es efectivamente elevada, ninguno de estos vertebrados buceadores muestra signos de daño oxidativo. ¿Por qué? ¿Cómo no muestran daño oxidativo si la producción de ROS es tan elevada? La respuesta tenemos que buscarla en los compuestos que reducen el potencial dañino de los ROS: los antioxidantes. Los antioxidantes son compuestos o enzimas que reducen el poder oxidativo de los ROS, ya que los inhiben al transferirles electrones (los ROS se caracterizan por la falta de electrones apareados). De esta forma, los antioxidantes hacen que los ROS pierdan su capacidad de oxidar biomoléculas, de ahí su nombre. Los pinnípedos evitan el daño oxidativo derivado del buceo, no a través de una disminución en la producción de ROS, sino elevando la concentración de sus antioxidantes. De hecho, ya son varios los estudios que han encontrado una mayor cantidad de enzimas y moléculas antioxidantes (como el glutatión) en los tejidos de las focas que en los tejidos de otros mamíferos terrestres. Y este descubrimiento se extrapola además a los cetáceos: los delfines poseen más tocoferol, un antioxidante de tipo carotenoide, que los perros o las vacas. Además, las enzimas antioxidantes de los mamíferos marinos son más activas que las que se encuentran en los mamíferos terrestres. Y por si fuera poco, el cerebro de las focas parece tolerar mejor la hipoxia que el cerebro de otros animales, ya que posee neuroglobina, una proteína encargada de eliminar al exterior el excedente de oxígeno de las células. A nivel genético, todas estas adaptaciones se explican porque la inmersión estimula ciertos factores transcripcionales (proteínas que activan o inactivan genes) que activan genes antioxidantes, que desencadena en una mayor tasa de producción de enzimas antioxidantes.
Otro aspecto muy interesante a destacar de los pinnípedos, aunque no está relacionado con el buceo, es su capacidad de no mostrar un aumento del daño oxidativo con la edad, un patrón prácticamente ubicuo en el reino animal. Es bien sabido que la producción de ROS y otros oxidantes aumenta con el envejecimiento, contribuyendo así a la senescencia y muerte progresiva de tejidos y órganos. En pocas palabras: envejecemos porque nos oxidamos. Pero, contrario a la teoría, algunos pinnípedos como las focas de Weddell (Leptonychotes weddelli) no muestran un aumento de daño oxidativo conforme envejecen. Se mantienen igual en cuanto a balance oxidativo se refiere. Al igual que ocurría con el buceo, la clave está en su sistema antioxidante, el cual se ha visto que se desarrolla y mejora con la edad.
Referencias:
1. José Pablo Vázquez-Medina, Tania Zenteno-Salvín, Robert Elsner y Rudy M. Ortiz (2012). Coping with physiological oxidative stress: a review of antioxidant strategies in seals. Journal of Comparative Physiology B, 182 (6), pp: 741-750.
2. David Costantini (2019). Understading diversity in oxidative status and oxidative stress: the opportunities and challenges ahead. Journal of Experimental Biology, 222, pp: jeb194688.
3. Jun J. Sato, Mieczyslaw Wolsan, Hitoshi Suzuki, Tetsuji Hosoda, Yasunori Yamaguchi, Kozue Hiyama, Mari Kobayashi y Shinji Minami (2007). Evidence from nuclear DNA sequences sheds light on the pyhologenetic relationships of Pinnipeda: single origin with affinity to Musteloidea. Zoological Science, 23 (2), pp: 125-146.
4. Jeff W. Higdon, Olaf R.P. Bininda-Emonds, Robin M.D. Beck y Steven H. Ferguson (2006). Phylogeny and divergence of the pinnipeds (Carnivora: Mammalia) assessed using a multigene dataset. BMC Evolutionary Biology, 7, pp: 216.
Recursos: La fotografía de portada de una foca de Weddell (Leptonychotes weddelli) es obra de Daniel Costa. La fotografía de la cría de foca de Weddell pertenece a Samuel Blanc. La fotografía de la foca de Weddell posada en un bloque de hilo en la Antártida es de Glenn Guy.
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