El coral de la vida, o los pilares del darwinismo

En la frase que abre el capítulo final de «El origen de las especies por medio de la selección natural», Charles Darwin escribió que este libro es una larga y sola argumentación. Stephen Jay Gould hizo lo mismo cuando escribió su obra «La estructura de la teoría de la evolución», aludiendo a la misma frase del Origen para abrir la que sería su última obra en vida. En este artículo presentaré un pequeño breviario de los principios darwinianos tal y como los entendía el propio Darwin en el siglo XIX y cómo Gould los agrupó e interpretó más de un siglo después. Dichos principios son la base de la larga y sola argumentación de la que hablaba Darwin, es decir, la selección natural y cómo ésta es la fuente principal de cambio de la que emana toda la diversidad biológica que observamos a nuestro alrededor. La idea de evolución biológica que tenía Darwin sentó las bases de un nuevo pensamiento evolucionista. Su visión de la evolución era radicalmente distinta a la que se tenía por entonces: la direccionalidad del proceso evolutivo era solo una apariencia, no existe un fin evolutivo, no hay nada de teleología en la evolución. Esto, que a priori parece ser algo bastante lógico, chocó frontalmente con el pensamiento evolucionista de muchos biólogos y filósofos de la época. No somos el propósito de ningún ser o proceso, sino producto del azar y de la, hasta entonces inexplorada, selección natural.

La teoría evolucionista más sólida anterior a la darwiniana fue la de Lamarck (cuyo nombre completo fue Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet Chevalier de Lamarck). El lamarckismo sostenía que la fuerza primaria de progreso o cambio era lineal, y relegaba a un segundo plano una segunda fuerza evolutiva no lineal. Esta fuerza secundaria desviaba los linajes de organismos hacia estados especializados dentro de cada clado. Es decir, para Lamarck la evolución era esencialmente lineal: un linaje de organismos evolucionaba hacia otro estado, el cual evolucionaría hacia otro distinto, y así sucesivamente; y en este proceso los organismos se especializaban pero sin desviarse de su estado principal. De hecho, Lamarck era defensor de la ortogénesis, que sostenía que la vida tendía a evolucionar de forma lineal gracias a alguna fuerza directriz (su fuerza primaria de progreso). Por poner un ejemplo visual en animales: la fuerza principal sería la responsable de que los animales fueran aumentando en complejidad celular y fisiológica, pasando desde el grupo de los poríferos (o esponjas) hasta los primates. La fuerza secundaria sería la que generaría las diferentes especies dentro de cada gran grupo animal. Darwin dio prioridad precisamente a esta fuerza secundaria y negó la existencia de la primaria, y es aquí donde reside la verdadera revolución teórica. Esta fuerza tuvo un nuevo nombre, selección natural. Darwin recurrió a una extensa argumentación para explicar las bases (o pilares según Gould) de la selección natural, su obra «El origen de las especies por medio de la selección natural». Esta argumentación darwiniana se dividió en dos partes: metodológica y teórica, la primera para explicar cómo estudiar el proceso en el tiempo presente y la segunda para explicar el cuerpo lógico de la propia argumentación.

Vamos con la parte metodológica. Esta tiene a su vez dos compartimentos, el derecho y el izquierdo. El izquierdo describiría los procedimientos por los cuales se puede inferir la diversificación de los seres vivos a partir del proceso selectivo que no podemos observar en nuestra escala temporal. Esta inferencia la podemos obtener a partir del registro fósil, pero los fósiles son a menudo imperfectos y no siempre muestran una diversificación completa de un grupo de organismos. ¿Qué solución propuso Darwin para explicar, por ejemplo, los períodos de estasis (o ausencia de cambio durante un largo período de tiempo geológico)? Pues prescindió de la idea preestablecida que sostenía que existe una relación lineal entre profundidad estratigráfica y antigüedad de un fósil. El registro fósil es imperfecto, no preserva todo cuanto se le añade y Darwin era consciente de ello. Aún así, el registro fósil permite sacar resultados y conclusiones fiables a partir de los estratos. Además, dichos resultados se pueden extrapolar a rangos temporales más amplios. Esta extrapolación de lo microevolutivo a lo macroevolutivo jugó un papel importante en su argumentación y fue posible gracias a las ideas previas de Charles Lyell. Por otra parte, el compartimento derecho describiría el mismo proceso pero a una escala temporal mucho más reducida; me refiero a cómo actúa la selección natural ante nuestros ojos. Para explicar esta parte metodológica, Darwin recurrió a lo que él denominó selección artificial, que no es más que un tipo de selección natural (como también lo es la selección sexual) abordado exclusivamente por nuestra especie. La domesticación y horticultura son, en efecto, excelentes ejemplos de evolución en tiempo real, evolución en pocas generaciones. De hecho, solo hemos necesitado unos pocos milenios para generar cientos de variedades de animales y plantas —incluso se han generado variedades nuevas en el mismo tiempo que vive una persona de media—.

Para explicar la parte teórica, o el alma de la argumentación darwiniana, acudiré a las mismas analogías que Gould propuso en su obra «La estructura de la teoría de la evolución». Esta parte teórica se compondría de tres pilares fundamentales, que se vieron brillantemente representados en un grabado de un coral del siglo XVII —el cual fue encontrado casualmente por el propio Gould cuando intentaba darle un sentido gráfico a su teoría tripartita darwiniana—. Esta ilustración debe su autoría a Agostino Scilla, un pintor italiano amante del estudio de los fósiles y pionero en la fusión de paleontología y arte. Dicha ilustración llevaba por título Coralium articulatum quod copiosissimum in rupibus et collibus Messanae reperitur (en castellano, Coral articulado presente en gran abundancia en los acantilados y colinas de Messina) y se publicó en un libro sobre fósiles denominado La vana speculazione disingannata dal senso (en castellano, La vana especulación desencantada por el significado)¹. Este organismo ramificado representa la metáfora perfecta para los tres pilares a tratar: posee un pie o raíz, análogo al cuerpo de la teoría darwiniana y que se correspondería con la selección natural, y tres ramas principales, las cuales representarían el poder teórico de la argumentación. Una sección de cualquiera de estas tres ramas (lo que análogamente equivaldría a una antítesis) haría tambalear toda la estructura coralina (en analogía a la refutación de la teoría darwiniana). Es por ello que el coral de Scilla representa la metáfora perfecta para la parte teórica de la teoría de Darwin.

¿Y cuáles son esos tres pilares, las ramas del coral de Scilla, sobre los que sustenta el darwinismo? Aunque Darwin no los definiera como tal en su obra, Gould se encargó de darles nombre: agencia, eficacia y alcance. El tronco del coral, o el mecanismo que cambia el curso de las líneas biológicas (selección natural), se deduciría por la interacción de estos tres pilares. En última instancia, la selección natural es el motor que hace que funcione y se mantengan la teoría.

1. Agencia

El primer pilar, la agencia, es la lucha de los organismos por la vida (así lo entendió y definió Darwin). Esta lucha es siempre inconsciente por parte de los organismos y va ligada a un proceso totalmente novedoso introducido por Darwin: la sobreproducción de descendientes. Para que una población logre una mayor supervivencia es necesario producir más de lo que se necesita. Así, para Darwin, la selección natural actuaría exclusivamente al nivel de organismo (posteriormente se vio que la selección actúa a niveles inferiores, como el génico). Esta visión de una lucha constante por la supervivencia individual (según Darwin), génica (según Richard Dawkins y otros genetistas) o cladística (como sostuvo el propio Gould), tuvo un fuerte impacto en la concepción que se tenía de la naturaleza. Toda la armonía que regía la naturaleza no era causa de una intervención divina, sino un producto colateral de esa lucha egoísta e inconsciente por parte de los organismos. Pero esta idea de lucha por la supervivencia no era nueva. Darwin la tomó prestada del economista Adam Smith: «La mejor organización de la política general surge por sí sola cuando se permite que los individuos luchen por sus propios intereses». Ya no existía la armonía, todo era producto del egoísmo. Esta concepción inspiraría a muchos biólogos del siguiente siglo, como Richard Dawkins, quien propuso el egoísmo génico en su libro «El gen egoísta».

2. Eficacia

El segundo pilar es la eficacia, o la identificación de cuál es la fuente de las novedades evolutivas. La selección natural y otras fuerzas evolutivas como la deriva génica, el flujo génico o la mutación, son las responsables de crear diversidad. Pero la selección natural necesita una base sobre la que actuar. El primer requisito es la variación. Una fuerza evolutiva como la selección natural no puede actuar si todas sus opciones son exactamente iguales, necesita que haya innovaciones o modificaciones (variantes). Aunque Darwin desconocía el mecanismo generador de la variación (hoy sabemos que es la mutación, los cuellos de botella o la migración), era consciente de que esta condición debía existir y que era la materia prima sobre la que actuaría la selección natural. Una vez existe variación en una población, el siguiente requisito para que actúe la selección natural es la heredabilidad. De nada nos sirve tener variantes si su identidad no es transmitida a la siguiente generación. Darwin también desconocía cómo se heredaban los caracteres pero, al igual que dedujo la existencia de la variación, dedujo la existencia de la heredabilidad. Tuvieron que pasar décadas desde la publicación del Origen para conocer el mecanismo de transmisión de caracteres entre generaciones: la herencia genética, descrita por Gregor Johann Mendel en el guisante (Pisum sativum) y redescubierta a inicios del siglo XX².

3. Alcance

El tercer y último pilar, el alcance, es la extrapolación del mecanismo de acción de la selección natural a todo el tiempo geológico a partir de los datos microevolutivos. Aquí Darwin hizo uso del gradualismo, definido como la sucesión de cambios geológicos continuos debido a la acumulación de procesos lentos y uniformes. Esta idea fue formulada por Charles Lyell veinte años antes del Origen en su obra «Principios de geología» (a su vez, Lyell tomó prestada la idea gradualista de James Hutton, fundador de la geología como ciencia). Gracias al gradualismo, Darwin explicó la evolución de toda la vida a escala geológica. El gradualismo, sin embargo, refutaba la idea de variación saltacionista, la cual tomó protagonismo un siglo después con el equilibrio puntuado de Gould. El saltacionismo, de hecho, puede ser observable en el registro fósil debido a la discontinuidad de los estratos. El registro fósil, aún con todo, es mejor que nada: nos evidencia el cambio evolutivo a escala geológica. De hecho, si no existiera la selección natural no veríamos este cambio taxonómico en los estratos.

En resumen, Darwin tiró por la borda la idea preestablecida de cambio biológico gracias a su enorme ingenio intelectual. Supo aunar teorías e ideas de campos tan diversos como la economía o la geología para proponer una nueva teoría evolutiva. Esto es precisamente lo que le llevó a convertirse en uno de los mayores revolucionarios teóricos de la historia. Con la ayuda de su maestro Lyell y la de otros eruditos de la época, Darwin lanzó al mundo en 1859 su visión de la historia de la vida: cómo desde un ancestro primordial se produjo toda la diversidad biológica gracias a la selección natural y sus tres pilares sin necesidad de acudir a hechos divinos. Para terminar esta argumentación me gustaría acabar definiendo, bajo mi punto de vista, lo que entiendo por evolución darwiniana.

«La evolución es el cambio gradual y continuo —observable a escala ecológica—, o gradual-(dis)continuo —observable a escala geológica—, de entidades darwinianas organizadas jerárquicamente en niveles que presentan variabilidad intrínseca, o genotipo intervariable, y variabilidad extrínseca, o fenotipo intervariable (incluyendo las formas de fenotipo extendido), las cuales son heredables generación tras generación».

Notas:
¹ El libro La vana speculazione disingannata dal senso fue publicado por Agostino Scilla en 1670. La obra supuso un duro golpe al creacionismo, ya que explicaba el origen orgánico, y no divino, de los fósiles. Por aquel entonces, la corriente de pensamiento predominante sostenía que los fósiles tenían un origen puramente mineral y que una deidad (Dios) los había creado dotándoles de significado. En su obra, Scilla representó corales, erizos de mar, dientes de tiburón o vértebras de peces.
² Durante la escritura del Origen, Darwin recibió una carta en alemán de Gregor Mendel explicándole sus descubrimientos hereditarios con los guisantes. Quién sabe qué pudo ocurrir en el trascurso de su teoría si Darwin llegara a comprender o traducir aquella carta.

Referencias:
1. Charles Darwin (1859). El origen de las especies. Barcelona: Espasa Libros.
2. Stephen Jay Gould (2004). La estructura de la teoría de la evolución: el gran debate de las ciencias de la vida, la obra definitiva de un pensador crucial. Barcelona: Tusquets Editores.
3. Marco Romano (2013).‘The vain speculation disillusioned by the sense’: the Italian painter Agostino Scilla (1629–1700) called ‘The Discoloured’, and the correct interpretation of fossils as ‘lithified organisms’ that once lived in the sea. Historical Biology, 26 (5), pp: 631-651.
4. Richard Dawkins (2014). El gen egoísta: las bases biológicas de nuestra conducta. España: Salvat Editores S.A.

Recursos: El retrato de Charles Darwin que se ha usado como portada es obra de John Collier y se encuentra expuesto en la Galería Nacional de Retratos de Londres. El retrato de Jean-Baptiste de Lamarck es obra del pintor Charles Thévenin (1802-1803). La fotografía del fósil de Archaeopteryx lithographica pertenece a H. Ruub y se ha extraído de Wikimedia Commons. La ilustración del coral articulado es obra de Agostino Scilla. La fotografía del oso polar (Ursus maritimus) es de Andreas Weith. La fotografía del lagarto ocelado (Timon lepidus) es obra de Manfred Werner. La fotografía del fósil del pterosaurio Dorygnathus banthensis es obra de Gunnar Creutz.