Los córvidos (familia corvidae) son uno de los grupos de aves más conocidos entre el público. Aunque por su aspecto y tamaño puedan parecer aves muy distantes de los gorriones y pájaros afines, se agrupan dentro del mismo orden, el de los paseriformes (que significa «forma de gorrión»). Los córvidos están ampliamente distribuidos por el planeta y en Europa abarcan prácticamente toda la extensión del continente. Esta familia agrupa a 25 géneros, entre los que destaca el género Corvus, los llamados cuervos verdaderos. Este género Corvus agrupa a todas aquellas especies de córvidos que nos son más familiares, es decir, los córvidos que son completamente negros como el cuervo común, la graja o la corneja negra. Hay algo más de 40 especies de Corvus en el mundo, de las cuales el 80% presenta un plumaje totalmente negro (el 20% restante agrupa a especies negras con parcheado de color grisáceo o blanco). Dentro del género Corvus también podemos encontrar a uno de los animales más inteligentes del planeta, el cuervo de Nueva Caledonia (Corvus moneduloides), capaz de fabricar y usar herramientas y de transmitir sus conocimientos de carpintería a sus congéneres. Centrándonos en Europa, aquí podemos encontrar cinco especies de este género: la grajilla (C. monedula), la graja (C. frugilegus), la corneja negra (C. corone), la corneja cenicienta (C. cornix) y, quizás el más conocido, el cuervo común (C. corax). Todos, a excepción de la corneja cenicienta, poseen un plumaje totalmente negro. La corneja cenicienta, en este sentido, es especial entre los Corvus europeos; su cuerpo es bicolor, con el torso y pechos grisáceos y las alas, cola y cabeza de color negro, con ciertas iridiscencias azules. Además, físicamente es muy similar a la corneja negra, su pariente más cercano. De hecho, la corneja cenicienta es tan cercana a la corneja negra que a día de hoy hibrida con ella. Y aquí es donde quería llegar, a una historia de grises y negros, a una historia de evolución reciente.
Tradicionalmente se ha considerado a la corneja cenicienta como una especie diferente de la corneja negra, de ahí sus nombres científicos (Corvus cornix y Corvus corone, respectivamente). Sin embargo, no son pocas las citas y estudios científicos que han constatado hibridaciones entre ambas especies con descendencia fértil, por lo que algunos autores los consideran dos subespecies. Estas hibridaciones se producen en las zonas de contacto de sus rangos de distribución. La corneja cenicienta se distribuye por Europa oriental (y el norte de las islas británicas e Islandia, aunque por el cambio global ya se puede encontrar hasta en la Península Ibérica), mientras que la corneja negra se distribuye por Europa occidental (sin entrar en Italia ni en las islas mediterráneas). Existe, por lo tanto, una línea de contacto entre ambos rangos de distribución, situada en Europa central y que pasa por Alemania, República Checa, Austria y Eslovenia. Es a lo largo de esta línea longitudinal donde ambas especies hibridan. La hibridación nos habla de una especiación reciente, una separación de especies que está en proceso. Esto es precisamente lo que está ocurriendo con las cornejas negras y cenicientas: todavía no son dos especies claramente diferenciadas, pero están camino de serlo. Estamos presenciando ante nuestros ojos la evolución por selección natural, la generación de dos especies distintas.
Pero antes de llegar a la situación actual, retrocedamos en el tiempo. Todas las cornejas negras y cenicientas de Europa y Asia (existen subespecies de corneja negra en Asia) provienen de un ancestro común que vivió en el este asiático. Este ancestro común era de plumaje enteramente negro, como la mayoría de los Corvus actuales, que acabó por distribuirse por casi toda Eurasia. Por lo tanto, el plumaje grisáceo de la corneja cenicienta se ha tenido que adquirir de forma independiente en algún punto de su historia evolutiva. ¿Qué pasó entonces? ¿Cómo obtuvo el ancestro común de las cornejas cenicientas su coloración grisácea? Gracias a los estudios genómicos y transcriptómicos liderados por varios investigadores de la Universidad de Uppsala (Suecia) y otras instituciones, se ha podido desvelar la evolución de estos dos linajes de córvidos. Parece ser que el ancestro común de ambas cornejas se separó durante el Pleistoceno tardío, hace unos 12.000 años, justo después del último período glacial (que terminó hace unos 11.700 años y se corresponde con la glaciación Würm). A partir de entonces, los ancestros de la corneja cenicienta comenzaron a expandirse por el continente europeo hasta entrar en contacto con los ancestros de la corneja negra en un contacto secundario entre ambas poblaciones (ambas poblaciones ya contactaban antes del último retroceso de los glaciares). De estos contactos surgieron los primeros híbridos en Europa hace unos 10.000 años. Curiosamente, los análisis muestran que la población de corneja negra de la Península Ibérica es un reducto de la última glaciación, es decir, es una «población aislada». De hecho, los análisis de flujo genético muestran que la población ibérica de corneja negra tiene menor diversidad genética que las poblaciones europeas; pero es que además esta población ibérica está más emparentada evolutivamente con las cornejas cenicientas que con las cornejas negras de Europa (su propia especie). Esto ya nos da que pensar. Lo que consideramos actualmente como dos especies diferentes no lo serían, no solo por las hibridaciones que ocurren entre ambas especies sino también por sus relaciones evolutivas con la población ibérica.
Desde hace diez milenios, las cornejas negras y cenicientas hibridan, pero actualmente lo hacen con mucha menos frecuencia. Aunque las hay, las hibridaciones son escasas. La coloración del plumaje, concretamente el plumaje grisáceo de la corneja cenicienta, es la responsable de que no se crucen, es decir, el plumaje gris actúa como barrera precigótica (mecanismo que evita el apareamiento entre dos linajes). De hecho, el color gris está promoviendo la especiación: a las cornejas negras no suelen gustarle las parejas que no lleven un traje completamente negro, pero a las cornejas cenicientas les gusta un traje algo más colorido. Gracias a la secuenciación del genoma de ambas cornejas ahora sabemos cómo surgió esta coloración y cómo la evolución está generando dos especies a raíz de esta situación. Los análisis genéticos han mostrado que una región del cromosoma 18 difiere entre ambas «especies» (que como hemos visto, no son dos especies). En esta región hay una inversión cromosómica en la corneja cenicienta, es decir, que una secuencia del cromosoma 18 ha girado 180º, invirtiendo así el orden de los nucleótidos. Dentro de esta secuencia invertida se encuentran varios genes implicados en la melanogénesis, es decir, genes cuya función es la producción de melanina, el pigmento que da el color negro al plumaje. Es más, se ha visto que cerca del 50% de los genes que están en dicha región invertida están mutados e infraexpresados, por lo que la producción de melanina se ve disminuida considerablemente. Algunos de esos genes son MITF, un regulador central de la melanogénesis, SLC24A4 o NDP, un regulador de la intensidad y posicionamiento de la melanina.
Para comprobar exactamente qué genes están diferencialmente expresados en el plumaje gris de la corneja cenicienta respecto a la negra, se llevó a cabo otro estudio con los folículos de las plumas, de donde se extrajo ARN mensajero (que porta la información de los genes que se están expresando). Se encontraron 1465 genes expresados diferencialmente en el plumaje gris, de los cuales 64 estuvieron relacionados con la melanogénesis. Estos genes melánicos tuvieron mucha menos expresión en el plumaje gris que en el plumaje negro y la mayoría estaban regulados por MITF, uno de los genes centrales de la melanogénesis como ya hemos visto. MITF, además, mostró menor expresión en los folículos de las plumas grises. A raíz de todos estos resultados, y otros más procedentes del reloj molecular, se sugiere que en el ancestro común de las cornejas cenicientas ocurrieron mutaciones en la secuencia de MITF y otros genes desencadenantes de la melanogénesis (unidas a la inversión que ya hemos visto). Estas mutaciones condujeron a una inhibición de la melanogénesis en ciertas partes del cuerpo; en el torso y pecho, concretamente. Esta inhibición parcial por partes del cuerpo se ve apoyada por el hallazgo reciente de mutaciones y patrones de expresión diferencial de algunos genes Hox que están involucrados en el control espacial de la pigmentación.
Gracias a la genética comenzamos a vislumbrar los caminos de la evolución. Las cornejas negras y cenicientas conforman solo un mero ejemplo de lo que está sucediendo constantemente a nuestro alrededor: la evolución de las especies por selección natural. Hasta no hace mucho ambas cornejas se consideraban dos especies diferentes. Las nuevas técnicas moleculares nos están desvelando poco a poco los senderos que ha recorrido la evolución hasta nuestros días. Hoy la corneja negra y la corneja cenicienta son dos «hermanos» que se están separando; en unos miles de años serán dos especies completamente distintas que no recordarán que un día fueron una.
Referencias:
1. Tiziano Londei (2013). Alternation of clear-cut colour patterns in Corvus crow evolution accords with learning-dependent social selection against unusual-looking conspecifics. Ibis, 155 (3), pp: 632-634.
2. Jelmer W. Poelstra, Nagarjun Vijay, Christen M. Bossu, H. Lantz, B. Ryll, I. Müller, V. Baglione, P. Unneberg, M. Wikelski, M. G. Grabherr y Jochen B. W. Wolf (2014). The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows. Science, 344 (6190), pp: 1410-1414.
3. Jelmer W. Poelstra, Nagarjun Vijay, M. P. Hoeppner y Jochen B. W. Wolf (2015). Transcriptomics of colour patterning and coloration shifts in crows. Molecular Ecology, 24, pp: 4617-4628.
4. Nagarjun Vijay, Christen M. Bossu, Jelmer W. Poelstra, Matthias H. Weissensteiner, Alexander Suh, Alexey P. Kryukov y Jochen B. W. Wolf (2016). Evolution of heterogeneous genome differentiation across multiple contact zones in a crow species complex. Nature Communications, 7, pp: 13195.
5. Ulrich Knief, Christen M. Bossu, Nicola Saino, Bengt Hansson, Jelmer W. Poelstra, Nagarjun Vijay, Matthias H. Weissensteiner y Jochen B. W. Wolf (2019). Epistatic mutations under divergent selection govern phenotypic variation in the crow hybrid zone. Nature Ecology and Evolution, 3, pp: 570-576.
6. Eduardo De Juana (2006). Aves raras de España: un catálogo de las especies de presentación ocasional. Lynx Ediciones.
Recursos: La fotografía de corneja cenicienta (Corvus cornix) que se ha usado como portada pertenece a Carl Hewitt. La fotografía de corneja cenicienta del texto es obra de Ryan Schain. La figura del mapa de distribución se ha extraído del artículo de Poelstra et al. (2014). La fotografía de corneja negra (Corvus corone) es obra de Antonio Puigg.
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