Familiarizarse con la evolución de las especies es un proceso de aprendizaje lento y algunas veces difícil de concebir. Sin embargo, y para nuestra suerte, a lo largo de la historia se han documentado casos de especies experimentando presiones selectivas que gatillan el potencial inicio de una especiación incipiente. Un clasiquísimo ejemplo es el de la polilla moteada o del abedul Biston betularia, la cual cuenta una historia de evolución reciente donde la transformación ambiental cambia rápidamente las reglas del juego para sobrevivir. Biston betularia es un lepidóptero nocturno que se encuentra en Asia, Europa y América del Norte; sin embargo, su historia como celebridad en los ejemplos de la farándula evolutiva comienza en la emergente Inglaterra industrial del siglo XlX. Corría el año 1848 cuando en Manchester fue identificada una variedad de polilla moteada que se salía de la coloración habitual, era una polilla completamente negra. Se han usado dos nombres para nombrar esta variedad: doubledayaria por Milliere (1870) y carbonaria por Jordan (1869), siendo el segundo nombre el que se usa con mayor regularidad. Por otro lado, la variedad no melánica se conoce como variedad typica. La gente de Manchester de aquella época estaba acostumbrada a ver polillas Biston betularia f. typica, de coloración blanquecina moteada de negro, las cuales se camuflaban perfectamente con los abedules que dominaban la vegetación primaria del bosque. Imagínense lo ventajoso que es para un lepidóptero de actividad nocturna pasar desapercibida a sus depredadores durante el día. Por otro lado, la variedad de polilla negra (Biston betularia f. carbonaria) era completamente visible en la típica corteza clara de los abedules ingleses cubiertos de líquenes igualmente claros. Pasaron los años y para 1895 el 98% de las polillas de Biston betularia de Manchester eran de color completamente negro. ¿Qué pasó con las polillas de coloración moteada que dominaban el bosque?
En 1896 el entomólogo británico J. W. Tutt conjeturó una hipótesis para dar explicación a este misterio, la cual no fue experimentalmente probada hasta mediados del siglo XX. Tutt reconoció que la quema de carbón tras los inicios de la revolución industrial condujo a que partículas de hollín estuviesen suspendidas en el aire, ennegreciendo aquellas superficies con las que guardaban contacto, así como generando la pérdida de líquenes por el dióxido de sulfuro desprendido de la combustión. ¿Te das cuenta? Las reglas de juego habían cambiado. Para finales del siglo XlX los bosques y pueblos aledaños a las fábricas habían perdido los líquenes y estaban teñidos de negro, lo cual, según Tutt, resultó muy conveniente para que las polillas negras pasasen desapercibidas a sus depredadores, las aves. A este fenómeno se le denominó “melanismo industrial” en relación a lo ventajoso que fue la revolución industrial a las variantes melánicas de Biston betularia. La historia de este maravilloso modelo de estudio está lejos de terminar. Como mencioné, las hipótesis de Tutt no fueron experimentalmente probadas hasta la década de 1950 por el genetista británico Bernard Kettlewell, quien experimentó con Biston betularia en bosques con grados diferentes de contaminación. Uno de ellos correspondió a un bosque caducifolio mixto en Birmingham muy contaminado y con aparente ausencia de líquenes. El otro se trataba de un bosque caducifolio en Dorset relativamente poco contaminado con una alta diversidad de líquenes. Los experimentos de Kettlewell evaluaron el grado de depredación que experimentaron ambas variantes de Biston betularia (typica y carbonaria) en ambos bosques. Los resultados mostraron que la frecuencia de aparición de las polillas variaba en relación al grado de contaminación y la ausencia/presencia de líquenes. Kettlewell argumentó que en Birmingham la variante carbonaria estaba en ventaja selectiva sobre typica al poderse camuflar con las cortezas y superficies ennegrecidas, pasando así desapercibida a las aves. ¿Adivinas los resultados en Dorset? Las frecuencias se invirtieron, sugiriendo que typica pasaba mejor desapercibida a los depredadores en bosques poco contaminados y con presencia de líquenes.
A pesar de que los resultados de Kettlewell eran convincentes, la comunidad científica se mantuvo reacia a aceptar su validez. En consecuencia, Kettlewell desarrolló un segundo set de experimentos, ahora con la colaboración del ornitólogo alemán Nikolaas Tinbergen, quien, dicho sea de paso, en 1973 recibió un premio Nobel en Fisiología y Medicina. El experimento consistió en la liberación y recaptura de ambos morfos en los mismos bosques donde Kettlewell desarrolló sus primeros experimentos, evaluándose el grado de depredación mediante grabación directa. Las conclusiones resultantes apoyaron la hipótesis de Tutt sobre depredación diferencial. Resultó que la variedad carbonaria mostró estar mejor adaptada que typica en bosques bajo la influencia de la actividad industrial y que typica resultó estar mejor adaptada que carbonaria en bosques con alta diversidad en líquenes y poco ennegrecimiento de superficies. Después de los experimentos de Kettlewell y Tinbergen se siguió explorando el caso Biston betularia, y resultó que las conclusiones fueron compatibles con la hipótesis inicial de Tutt. En 1972, Bishop desarrolló un estudio muy similar a las investigaciones pioneras de la polilla del abedul, sin embargo, el experimento se desarrolló desde el noroeste de Inglaterra hacia el norte rural de Gales. Resultó que las polillas melánicas fueron menos susceptibles a ser depredadas en la región industrial británica del noreste y progresivamente más depredadas hacia el suroeste, donde el hábitat era más rural y menos contaminado. Aunado a su aproximación experimental, este fue el primer estudio en incluir simulaciones computacionales del curso evolutivo de carbonaria, las cuales coincidieron con las observaciones experimentales.
A inicios de los años 50 la legislación sobre anticontaminación, como era de esperar, tuvo efectos sobre la variedad carbonaria. Uno de los estudios que mejor ilustran la reversión evolutiva de Biston betularia (titulado “Evolution in reverse: clean air and the peppered moth”) fue desarrollado por los investigadores Clarke, Mani y Wynne. El set de datos más completo se obtuvo en la región de Wirral, al sur de Liverpool, donde se documentó un declive de carbonaria, cuya población pasó del 90% al 20% desde 1970 a 1995, respectivamente. Para sorpresa de todos, se registró un declive muy similar (del 90% al 20%) en Países Bajos y Estados Unidos, esta vez con la subespecie Biston betularia cognotaria y la forma melánica swettaria. La reducción en la contaminación atmosférica de ambos sitios fue paralela y comparable a la de Inglaterra, diezmando de modo muy similar la población de polillas melánicas. Actualmente es sabido que las variantes melánicas están determinadas por una serie de alelos dominantes en un solo locus, sin embargo, la identidad genética de la mutación causal se desconoce. Lo que, en efecto, se conoce es que la variedad carbonaria es consecuencia de una mutación que surgió en una población de B. betularia de Inglaterra alrededor de 1819. De hecho, las variantes melánicas no son una rareza en las poblaciones naturales de otras polillas como Stauropus fagi, Tethea octogésima, Gonodontis bidentata entre otras; los cuales son ejemplos de lepidópteros nocturnos donde se ha documentado el fenómeno de melanismo industrial. Como vemos, en la naturaleza siempre habrá variedades dentro de una población (denominadas polimorfismos), resumido como la ocurrencia en tiempo y espacio de dos o más variantes de una misma especie, y donde hay variantes más frecuentes que otras, siendo las variantes raras o mutantes las menos frecuentes. Citando el presente ejemplo, no fue hasta 1890 cuando las frecuencias de typica y carbonaria se invirtieron. Antes de esta década, la variante más frecuente era la polilla silvestre, es decir, la de coloración blanquecina moteada. Si no hubiera sido por el ennegrecimiento masivo que derivó del quehacer de la revolución industrial en la Inglaterra de siglo XIX, carbonaria jamás hubiera sido un mutante con más ventajas sobre el fenotipo que mejor había estado adaptado a los bosques de abedul. Como ven, el melanismo industrial en la polilla del abedul Biston betularia ha sido, es y posiblemente será, un ejemplo extraordinariamente ilustrativo sobre la propagación de una variante nueva (mutante), inicialmente en desventaja, que frente a un cambio medioambiental importante pasó a ser la forma mejor adaptada.
Referencias:
1. L. M. Cook e Ilik J. Saccheri (2013). The peppered moth and industrial melanism: evolution of a natural selection case study. Heredity, 110, pp: 207-212.
2. Arjen E. van’t Hof, Pascal Campagne, Daniel J. Rigden, Carl J. Yung, Jessica Lingley, Michael A. Quail, Neil Hall, Alistair C. Darby e Ilik J. Saccheri (2016). The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element. Nature, 534, pp: 102-105.
3. Michael E. N. Majerus (2009). Industrial melanism in the peppered moth, Biston betularia: an excellent teaching example of darwinian evolution in action. Evolution: Education and Outreach, 2, pp: 63-74.
4. Arjen E. van’t Hof, Nicola Edmonds, Martina Dalíková, František Marec e Ilik J. Saccheri (2011). Industrial melanism in British peppered moths has a singular and recent mutational origin. Science, 332 (6032), pp: 958-960.
5. J. A. Bishop (1972). An experimental study of the cline of industrial melanism in Biston betularia (L.) (Lepidoptera) between urban and rural North Wales. Journal of Animal Ecology, 41 (1), pp: 209-243.
Recursos: La fotografía de portada de la revolución industrial británica se ha obtenido de University of Cambridge. El dibujo de las dos Biston betularia melánica y no melánica pertenece a Jennifer Joslin. Las dos fotografías de ambas variedades de Biston betularia son obra de John S. Haywood.
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