Niko Tinbergen es considerado, junto a Konrad Lorenz y Karl von Frisch (los tres galardonados en 1973 con el premio Nobel en Fisiología y Medicina), el padre de la etología moderna, una rama de la biología dedicada al estudio del comportamiento animal. Aunque hoy día los consideremos como los fundadores de la etología, Tinbergen, en su modesta posición, reiteraba que el verdadero padre de la etología era su amigo y maestro Konrad Lorenz. En la época de Tinbergen, décadas de los 50 y 60, la etología no era todavía una disciplina científica unificada; de hecho, no se tenía una concepción clara de los objetivos y métodos a seguir para describir comportamientos animales sin caer en la subjetividad o el antropocentrismo. Es por eso que, a principios de los años 60, Tinbergen decidió publicar un artículo que recogiera lo que él consideraba los métodos a seguir y las cuestiones a responder en los futuros estudios etológicos. Su fin era la unificación de la etología como ciencia, que se nutriera de principios de otras ramas como la fisiología o neurobiología para tener una visión mucho más amplia del comportamiento. A este artículo lo tituló On aims and methods of ethology (Sobre los objetivos y métodos en etología, 1963) y recogía lo que hoy se conoce como las cuatro preguntas de Tinbergen.
Realmente, estas cuatro preguntas son una revisión de las ya formuladas por el biólogo evolutivo Julian Sorell Huxley (hermano del conocido escritor Aldous Huxley, autor de novelas como Un mundo feliz o La isla). Huxley hablaba de tres problemas fundamentales que tenía la biología: la causación, el valor de supervivencia y la evolución. A estos tres problemas, Tinbergen añadió un cuarto derivado de los anteriores, la ontogenia. Estos cuatro conceptos son los que Tinbergen explicó en On aims and methods of ethology (1963) y que posteriormente se han ido actualizando con el tiempo. Según Tinbergen, cualquier comportamiento animal o carácter se debe explicar bajo estas cuatro premisas para obtener así una visión global y entera del fenómeno. Estas cuatro preguntas son las siguientes:
1. Causación, o ¿cómo funciona un determinado comportamiento?
Para conocer qué causa un comportamiento, Tinbergen apunta a tres requisitos o enunciados que deben asumirse: (a) los animales poseen características comportamentales del mismo modo que poseen características fisiológicas o estructurales, (b) el comportamiento es mucho más que la descripción de los movimientos, y (c) los patrones comportamentales están controlados tanto por factores internos como externos. Si asumimos estas tres asunciones podemos llegar a la causa de un comportamiento. Sin embargo, y tal y como señala Tinbergen, al estudiar un comportamiento podemos caer en dos errores muy frecuentes: el subjetivismo (extrapolar los sentimientos y comportamientos humanos al resto de seres vivos) y la teleología (pensar que un comportamiento se lleva a cabo para un fin). Para conocer la causa interna de un comportamiento se necesita de la fisiología y neurobiología, dos ciencias que en la época de Tinbergen no se adentraban en la etología. Por aquel entonces la fisiología estudiaba fenómenos reduccionistas (transmisión del impulso nervioso, funcionamiento de las neuronas, etc) y la etología fenómenos holísticos (comportamientos sociales, relaciones entre especies, etc). Es por eso que Tinbergen abogaba por una unión entre estas ciencias. Un estudio etológico nunca llegará a conocer la causa interna de un comportamiento si no es gracias a la biología molecular y a la fisiología. Esta nueva disciplina llevaría por nombre Fisiología del Comportamiento.
2. Valor de supervivencia, o ¿para qué sirve un determinado comportamiento?
Esto no es más que la función biológica del comportamiento. Un animal se comporta de tal manera porque debe tener un beneficio, y este beneficio se refleja en el valor de supervivencia. Es decir, cómo y de qué manera dicho comportamiento contribuye a la supervivencia del organismo. Para estudiar el valor de supervivencia a partir del comportamiento observado tenemos que recurrir a la relación causa-efecto, donde la causa sería el comportamiento y el efecto la supervivencia. Además de describir para qué sirve un comportamiento (aparearse, ahuyentar depredadores, esconderse, etc), también debemos estudiar cómo afectan las variaciones de ese comportamiento a la supervivencia (un baile más o menos extenso antes de aparearse, capacidad de eludir a un depredador según sus movimientos, etc). Sin embargo el estudio de estas variaciones en la naturaleza es muy difícil, por no decir casi imposible, ya que los comportamientos no se pueden controlar experimentalmente. Hay que decir que el valor de supervivencia del que habla Tinbergen se conoce actualmente como significancia adaptativa, es decir, cómo contribuye al fitness la función de ese comportamiento.
3. Ontogenia, o ¿cómo se desarrolla un determinado comportamiento durante la vida del organismo?
Para estudiar este aspecto del comportamiento uno debe diferenciar entre comportamiento por instinto (con base genética) y aprendido (con base epigenética). No se debe caer en el error de definir la ontogenia comportamental como el cambio del comportamiento durante el desarrollo del animal sino definirla como el cambio de la maquinaria comportamental durante el desarrollo, es decir, el cambio de la base molecular que provoca el comportamiento. En la época de Tinbergen los estudios etológicos se centraban fundamentalmente en cómo las variaciones externas modificaban el comportamiento, simplemente porque las variaciones externas eran mucho más fáciles de manipular que las internas (la genética y biología molecular no estaban ni de lejos tan desarrolladas como actualmente). Esos estudios llegaron a la conclusión de que el comportamiento animal es instintivo y aprendido de forma parcial. Al igual que ocurría en la primera pregunta, el cambio de la maquinaria comportamental no pudo dilucidarse hasta el auge de la genética y biología molecular a finales del siglo XX.
4. Evolución, o ¿cómo evolucionó un comportamiento en las especies?
El comportamiento, al igual que las estructuras, debe estudiarse con el fin de conocer su historia evolutiva; pero el comportamiento tiene un inconveniente importante, no existe evidencia fósil. El estudio del comportamiento, por tanto, debe hacerse comparando entre grupos de especies relacionadas (un grupo que sea monofilético, es decir, que los organismos de dicho grupo hayan evolucionado a partir de un ancestro común). Dentro de este grupo tendremos que buscar el control genético de ese comportamiento específico y cómo la selección natural influye en dicho comportamiento.
Estas cuatro preguntas y los métodos a seguir para responderlas, en un inicio expuestos por Tinbergen, se han ido actualizando y reestructurando según avanzaban los campos de la fisiología, biología evolutiva y biología molecular. En su artículo de 2013, Bateson y Laland critican el concepto de valor de supervivencia y lo sustituyen por significancia adaptativa o utilidad actual. Esto es solo una muestra de cómo evolucionan los conceptos y definiciones en biología evolutiva: la significancia adaptativa alude a la contribución al fitness de la función de una característica (en nuestro caso un determinado comportamiento) y la utilidad actual contiene implícito el término exaptación (lee este artículo para saber más sobre este concepto). Ambos autores también dan constancia, gracias a la evidencia empírica acumulada en las últimas décadas, de que la ontogenia de un comportamiento se debe mayormente a cambios epigenéticos o ambientales. Por otro lado, en cuanto a la evolución genética de un comportamiento, la deriva génica o el efecto fundador podrían tener gran influencia. En lo que se refiere a la última pregunta de Tinbergen, la causación, se ha avanzado mucho en la comprensión de las bases moleculares, metabólicas y neurofisiológicas del comportamiento.
Para acabar este artículo expondré el mismo ejemplo etológico que Bateson y Laland presentaron en su artículo, el canto de las aves y que puede encontrarlo representado gráficamente en las siguientes cuatro imágenes. (1) ¿Cómo funciona el canto de las aves? Varios estudios han descubierto que el aprendizaje y ejecución del canto ocurre en el llamado song system, un circuito neuronal de varios núcleos cerebrales que tienen proyecciones dentro del cerebro (ver imagen a). (2) ¿Para qué sirve el canto? Las aves cantan para mostrar su calidad. El canto sirve tanto para ahuyentar a posibles rivales como para atraer a individuos del sexo opuesto (ver imagen b). (3) ¿Cómo se desarrolla el canto durante la vida del ave? Varios estudios han mostrado que la mayoría de las aves aprenden el canto a una edad temprana, cuando el song system está más sensible. La imagen c muestra el sonograma de un pinzón salvaje (arriba) y criado en cautividad (abajo). (4) ¿Cómo ha evolucionado el canto de las aves? Parece ser que las características del canto han evolucionado de forma diferente en distintos grupos; además se ha observado un proceso de evolución cultural en el que los elementos del canto se transmiten de forma diferente (ver imagen d).
Referencias:
1. Patrick Bateson y Kevin N. Laland (2013). Tinbergen’s four questions: an appreciation and an update. Trends in Ecology and Evolution, 28 (12), pp: 712-718.
2. Patrick Bateson y Kevin N. Laland (2013). On current utility and adaptative significance: a response to Nesse. Trends in Ecology and Evolution, 28 (12), pp: 682-683.
3. Randolph M. Nesse (2013). Tinbergen’s four questions, organized: a response to Bateson and Laland. Trends in Ecology and Evolution, 28 (12), pp: 681-682.
4. Niko Tinbergen (1963). On aims and methods of ethology. Zeitschrift fur Tierpsy-chologie, 20 (1), pp: 410-433.
Recursos: La fotografía de portada es obra de Lary Shaffer. La fotografía de Nikolaas Tinbergen y Konrad Lorenz se ha extraído de los archivos Max Planck Gesellschaft. Las cuatro imágenes de la galería se han extraído del artículo de Bateson y Laland (2013).
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