Casi todos los rasgos de un organismo (aspectos morfológicos, anatómicos, metabólicos, etc.) están sujetos a la selección natural, una fuerza teórica que encuentra explicación en la variación entre organismos, la heredabilidad de rasgos y la producción de descendencia. Estos tres principios son la esencia de la célebre frase darwiniana “the survival of the fittest”, que, dicho sea de paso, fue acuñada por Herbert Spencer después de leer «El Origen de las Especies» de Charles Darwin. El significado coloquial de fitness dista mucho de figurar lo mismo en términos evolutivos. Para un biólogo, el término fitness describe la aptitud reproductiva de un individuo como reflejo del grado de adaptación al ambiente. El éxito reproductivo se puede conseguir mediante la rapidez o agilidad, el camuflaje o grado de fertilidad, adaptaciones metabólicas o fisiológicas, así como mediante atributos sexuales, tales como colores llamativos u ornamentación. A pesar de la diversidad de estrategias y adaptaciones que se han documentado, todas coinciden en que aumentan las probabilidades reproductivas del individuo, es decir, el fitness; de lo contrario, no habrían sido seleccionadas por la selección natural. Bajo esta lógica, solo aquellos atributos que aumenten o disminuyan el fitness del individuo serán objeto de la selección natural. La selección de rasgos que trasciendan temporalmente la reproducción (objetivo biológico último de cualquier ser vivo), en principio, contradicen la teoría clásica de la historia de vida de los seres vivos. Ésta plantea que todas las historias de vida tenderán hacia la maximización de la supervivencia y terminarán con la reproducción del organismo. Y tras esta breve introducción, entramos en materia.
Todas las hembras nacen con un número de folículos (precursores de los óvulos) determinado. Conforme una hembra envejece el número de folículos se reduce hasta entrar en la menopausia, un proceso fisiológico que consiste en la pérdida del ciclo menstrual, la ovulación, y, en consecuencia, la pérdida de la capacidad reproductiva. Si bien hay más de una especie que entra en este proceso —en donde los linajes celulares somático y germinal envejecen en paralelo—, no existe ninguna con una expectativa de vida post-reproductiva tan longeva como algunas especies de odontocetos (particularmente orcas) y nuestra especie, el humano. De hecho, la edad específica en la que la fertilidad disminuye ocurre aproximadamente al mismo tiempo entre humanos y sus parientes más cercanos, los grandes simios. Ello plantea que la pérdida de la fertilidad no es una novedad en nuestra especie, y que ocurre durante un tiempo estándar en nuestro linaje. Es decir, el rasgo novedoso que diferencia a los humanos de otros primates no es la senescencia reproductiva, sino la expectativa de vida post-reproductiva. Sin importar la ubicación geográfica, desarrollo tecnológico o avances farmacéuticos, se ha visto que las hembras de Homo sapiens tienen una vida larga, saludable y activa después de haber entrado en la menopausia. Respecto a datos tomados de poblaciones de cazadores recolectores y otras poblaciones modernas, se ha observado que un tercio, o más, de las mujeres sobreviven más allá de los 45, es decir, un tercio de las mujeres pierden su capacidad reproductiva. De modo similar, las hembras de orca (Orcinus orca) entran en la menopausia entre los 30-40 años y pueden extender su expectativa de vida hasta los 90 años.
Biológicamente hablando, la longevidad post-reproductiva depende, a grandes rasgos, de la ralentización del envejecimiento de los sistemas somáticos respecto a los reproductivos. Al corresponderse con una adaptación que trasciende temporalmente la reproducción, la menopausia es un misterio y exige una explicación a la luz de la teoría evolutiva. La explicación evolutiva de la longevidad post-reproductiva, o de cualquier otro fenómeno, requiere de un enfoque integrado por varias hipótesis y no simplemente por una que lo explique todo. Sin embargo, por cuestiones didácticas, aquí abordaremos los planteamientos que se han sugerido entorno a la Hipótesis de la Abuela, o The Grandmother Hypothesis, en inglés.
La premisa más antigua parte de que las hembras que han perdido su capacidad reproductiva pueden asegurar su contribución genética a la población sin la necesidad de seguir generando hijos. Se sugiere que la selección de parentesco es la mejor explicación evolutiva a la menopausia. Este tipo de selección natural argumenta que un individuo puede aumentar su fitness sacrificándose por el fitness de individuos con los que guarda parentesco genético. Este fenómeno se denomina fitness inclusivo, que ocurre cuando un individuo aumenta indirectamente su fitness a través del aumento del fitness de otros individuos genéticamente emparentados a costa del suyo. Para evaluar la relación costo-beneficio del fitness inclusivo existe la llamada Regla de Hamilton: para que el sacrificio altruista sea evolutivamente provechoso, el beneficio del fitness (B) y grado de parentesco genético (r) deben de ser mayores que el costo de sacrificar la reproducción (C), es decir, ∑ B·r > C. Este enfoque de selección de parentesco se puede abordar desde varias vertientes. Una de ellas toma en cuenta la disminución de rendimiento, desgaste, vulnerabilidad o una menor fertilidad, entre otras características que acompañan a la vejez, para explicar la selección de la menopausia como estrategia adaptativa gatillada por la selección de parentesco. Teóricamente, las probabilidades de que la descendencia de una hembra vieja sobreviva son menores que las probabilidades de supervivencia de los descendientes de una hembra más joven. El poder reproductivo de las hembras jóvenes (en términos de fertilidad, capacidad y calidad de cuidado parental) es abrumadoramente mayor que el de las hembras veteranas.
Aunado a esto, el costo de criar descendencia con un periodo de dependencia materna prolongado aumenta en relación a la edad de la madre. Bajo este enfoque, una alternativa para que estas hembras senescentes aumenten su fitness sería sacrificar su reproducción para cuidar a los nietos, he ahí el fitness inclusivo. Sin embargo, a pesar de los factores antes mencionados y conforme a algunos análisis cuantitativos, se sugiere que la menopausia se manifiesta en un momento aparentemente no tan oportuno, en el que las hembras, a pesar de la edad, podrían seguir aumentando más su fitness si siguieran generando hijos comparado a si cuidaran de sus nietos. Si la relación costo-beneficio no es conveniente, ¿por qué sacrificar la reproducción? Algunos abordan dicha pregunta argumentando que una hembra que se reproduce en paralelo a sus descendientes entra en competencia directa con ellos (por recursos, espacio y apoyo en la crianza por parte de parientes cercanos), complicando la supervivencia de sus nietos y comprometiendo así su propia contribución genética a la población. Esta estrategia adaptativa se refuerza por el hecho de que la competencia generacional reproductiva entre humanos y orcas es baja comparada con especies de mamíferos que no entran en menopausia. Ahora bien, ¿cuál es el efecto de la abuela en la supervivencia de los nietos? Los hechos que soportan la validez de la Hipótesis de la Abuela varían en el caso de los humanos y las orcas en relación a la dinámica social de ambos linajes. Cabe mencionar que en ambos casos se considera la posibilidad de que la larga expectativa de vida post-reproductiva pudo haber sido seleccionada como una adaptación en el cuidado parental extendido, particularmente vinculado a las madres y al largo período de dependencia de las crías. En este sentido, el cuidado parental por parte de la madre, como base de la supervivencia de la descendencia, se extiende y complementa con la influencia de la aportación secundaria de la abuela en el cuidado de la descendencia. Es decir, sería razonable considerar que la longevidad post-reproductiva evolucionó a partir del cuidado maternal extendido directamente, no del cuidado impartido por las abuelas per se.
Los grupos de investigación de Lahdenperä y Kristen Hawkes han hecho aportes interesantes a la Hipótesis de la Abuela. Sin embargo, esta hipótesis, que explica la longevidad post-reproductiva, no es aceptada por todos los especialistas. Lahdenperä y sus colaboradores encontraron que la esperanza de vida de mujeres post-reproductivas de poblaciones canadienses y finlandesas de los siglos XVIII y XIX tuvo un efecto positivo en el número de nietos, por lo tanto, un mayor fitness. Así mismo, no se encontró un efecto positivo entre la presencia de las abuelas y la supervivencia de los niños antes del destete. Sin embargo, entre el destete y los cinco años de edad sí que hubo un efecto positivo de las abuelas en la supervivencia de los nietos. Además, los investigadores encontraron que, en presencia de una abuela, tanto los niños como las niñas se reproducían antes y con mayor éxito (en términos de supervivencia de la descendencia de esta cuarta generación). Cabe mencionar que todos los análisis realizados en este estudio estuvieron controlados estadísticamente por variables que pudieran afectar a los resultados, como son el estado socio-económico de una familia, el ámbito geográfico y temporal, estado de salud del individuo y posibles diferencias genéticas entre las poblaciones.
Kristen Hawkes y sus colaboradores, por otra parte, encontraron datos similares en una población rural de Gambia, África, donde se observó una correlación positiva entre supervivencia después del destete y la presencia de una abuela. Lahdenperä sugiere que, si bien el efecto de la abuela no es suficiente para explicar la evolución de la menopausia, sí lo es para responder al enigma de la longevidad post-reproductiva de la hembra de Homo sapiens.
Referencias:
1. Helen Perich Alvarez (2000). Grandmother hypothesis and primate life histories. American Journal of Physical Anthropology, 113 (3), pp: 435-450.
2. Fanny Hägg (2020). Evolutionary theories of menopause. Tesis de grado. Universidad de Linköping, Suecia.
3. Kristen Hawkes (2004). The grandmother effect. Nature, 428 (6979), pp: 128-129.
4. Rufus A. Johnstone y Michael A. Cant (2019). Evolution of menopause. Current Biology, 29, pp: R112-R115.
5. Mirkka Lahdenperä, Virpi Lummaa, Samuli Helle, Marc Tremblay y Andrew F. Russell (2004). Fitness benefits of prolonged post-reproductive lifespan in women. Nature, 428 (6979), pp: 178-181.
Recursos: La fotografía de portada es obra de Ray Witlin y fue realizada en la región de Borena, Etiopía. Las dos gráficas se han extraído del artículo de Rufus A. Johnstone y Michael A. Cant (2019). La última fotografía pertenece a Tim Cowley y muestra a una abuela sosteniendo a su nieto en un hospital de Mandimba, Mozambique.
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