La selección natural es considerada el principal motor de la evolución. De forma resumida podríamos decir que el ambiente ofrece una serie de presiones selectivas ante las cuales los organismos mejor adaptados son los que obtienen más descendencia. El estar mejor o peor adaptado a un ambiente es producto de la suma sinérgica de innumerables caracteres que tienen repercusiones, directas o indirectas, sobre la eficacia biológica del organismo. Pero que un organismo esté bien adaptado en un ambiente no implica que lo esté en otro. De hecho, el ambiente varía en el espacio, por lo que las presiones selectivas también varían en el espacio. Así, una misma especie puede afrontar diferentes presiones selectivas a lo largo de todo su rango de distribución, que puede ser desde pocos kilómetros a miles de kilómetros. Esto puede llevar a diferencias genéticas dentro de una misma especie según el hábitat donde se encuentre, de manera que puede haber poblaciones adaptadas a un ambiente dado y otras adaptadas a otro ambiente. Este fenómeno se conoce como adaptación local, un proceso en el que las variantes de uno o más caracteres otorgan ventajas en la eficacia biológica pero solo en un ambiente determinado (la adaptación local ya la expliqué en otro artículo). Por lo general, se considera que para que aparezca adaptación local en una especie, las poblaciones, aparte de habitar ambientes diferentes, deben estar separadas geográficamente por distancia o por barreras geográficas. Esto es así porque si están en contacto, el movimiento de individuos de unas poblaciones a otras (lo que se conoce como flujo genético) igualaría las frecuencias alélicas entre las dos poblaciones. Es decir, ambas poblaciones tendrían las mismas variantes genéticas o alelos y, por tanto, no se diferenciarían genéticamente.
Un excelente ejemplo lo podemos observar en los herrerillos comunes (Cyanistes caeruleus) de Barcelona, España. Los herrerillos colonizaron esta ciudad en los años 70 desde los bosques circundantes. En un periodo de tan solo 50 años, los herrerillos de la ciudad se han adaptado al ambiente urbano mostrando diferencias genéticas y morfológicas respecto a los herrerillos de los bosques de donde venían. De hecho, los herrerillos de la ciudad de Barcelona y del bosque están separados entre 5 y 9 kilómetros, lo que mitiga el intercambio de individuos entre las dos poblaciones, facilitando así la adaptación local. Sin embargo, cuando las distancias que separan los hábitats no son lo suficientemente grandes, no llega a producirse adaptación local, básicamente porque el flujo genético entre las poblaciones es muy elevado. Digamos que las poblaciones están en constante contacto y nunca llegan a aislarse. El resultado puede ser que la especie está igualmente mal adaptada en ambos hábitats. Esta situación, por ejemplo, se encontró en un estudio llevado a cabo en Bélgica, donde se compararon poblaciones de herrerillos de bosques que diferían en su cantidad de alimento (que podríamos separar en bosques “buenos” y bosques “malos”). En ese estudio se encontró que en los bosques “buenos”, con mayor cantidad de alimento, los herrerillos ponían menos huevos en el nido de los pollos que luego podían criar, mientras que en los bosques “malos” la situación era la inversa: ponían un número mayor de huevos en el nido que los pollos que luego podían criar. Esta situación era debida a que el continuo flujo de individuos entre los bosques “malos” y “buenos” hacía que compartieran la misma genética, impidiendo así la adaptación local.
Los bosques mediterráneos de montaña ofrecen una enorme heterogeneidad ambiental, haciendo que las especies que los habitan se enfrenten a una amplia variación ambiental a lo largo de su rango de distribución. De hecho, los valles de montaña normalmente tienen una cara mirando al sur o al este, que recibe mayor radiación solar y presenta un ambiente más seco, y una cara mirando al norte o al oeste, más protegida del sol y con un ambiente más húmedo. Esta es precisamente la situación que yo y mi grupo de investigación estudiamos en Sierra Nevada. El robledal de Cáñar, en la Alpujarra granadina, se extiende por una ladera orientada al este, separado del robledal de Soportújar, orientado al oeste, por el valle excavado por el río Chico y por un estrecho pinar. Los herrerillos nidifican en los dos robledales y en el pinar que hace de nexo entre ambos. El hecho de que la población de herrerillo conforme un continuo y su elevada capacidad de movimiento (los herrerillos podrían desplazarse del extremo de un robledal al extremo del otro en unos minutos) haría pensar que es imposible que emerja adaptación local en este sistema. Aun así, en estudios previos hemos encontrado que el número de huevos que ponen en sus nidos difiere entre los dos robledales: en el robledal seco (Cáñar) las hembras ponen un huevo menos y las parejas crían un pollo menos que los del robledal húmedo (Soportújar). ¿Sería posible que hubiera adaptación local para este rasgo, el número de huevos que ponen en el nido, dentro de una población sin separación geográfica?
Para responder esa pregunta llevamos a cabo un análisis genético de los herrerillos de cada robledal, y los del pinar, y los resultados fueron sorprendentes: a pesar de tratarse de una población continua, los herrerillos de los dos robledales diferían genéticamente entre ellos. En la figura superior se puede observar cómo en el robledal de Soportújar hay una mayor cantidad de herrerillos con variantes genéticas distintas (representados en color rojo) que en el robledal de Cáñar (representados en color amarillo). Estas diferencias, además, concordaban estadísticamente con las diferencias en el número de huevos que las hembras ponen en sus nidos. Nuestros resultados, publicados recientemente en la revista Royal Society Open Science, nos permitieron concluir que las diferencias de los herrerillos entre los dos robledales fueron el resultado de diferencias en la selección natural u otros procesos promotores de divergencia evolutiva. Además, comprobamos que esto era el resultado de que los herrerillos normalmente criaban en el bosque donde nacían, evitando moverse entre las laderas del valle, aún a pesar de la pequeña distancia que las separa. Estos sorprendentes resultados ponen en entredicho lo que se pensaba previamente sobre los procesos de evolución y adaptación local, y demuestran que la adaptación local puede tener lugar a escalas geográficas más pequeñas de las que creía previamente.
Este artículo es una adaptación de la nota de prensa Los herrerillos de Sierra Nevada rompen una de las reglas conocidas de la evolución de las especies, publicada en The Conversation.
Referencias:
1. Charles Darwin (1859). On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. Editorial John Murray.
2. Susana M. Wadgymar, Megan L. DeMarche, Emily B. Josephs, Seema N. Sheth y Jill T. Anderson (2022). Local adaptation: causal agents of selection and adaptive trait divergence. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 53: 87-111.
3. Juan Carlos Senar y Mats Björklund (2021). Recent spread of blue tits into the Barcelona urban environment: morphological differences and the role of balanced dispersal. Evolutionary Ecology, 35: 83-99.
4. André A. Dhondt, Frank Adriaensen, Erik Matthysen y Bart Kempenaers (1990). Nonadaptive clutch sizes in tits. Nature, 348: 723-725.
5. Jorge Garrido-Bautista, Carmen Hernández-Ruiz, José Luis Ros-Santaella, Eliana Pintus, Nicola Bernardo, Mar Comas y Gregorio Moreno-Rueda (2023). Habitat-dependent breeding biology of the blue tit (Cyanistes caeruleus) across a continuous and heterogeneous Mediterranean woodland. Avian Research, 14: 100109.
6. Jorge Garrido-Bautista, Mar Comas, Michael J. Jowers, Steve Smith, Dustin J. Penn, Mohammed Bakkali y Gregorio Moreno-Rueda (2024). Fine-scale genetic structure and phenotypic divergence of a passerine bird population inhabiting a continuous Mediterranean woodland. Royal Society Open Science, 11: 240601.
Recursos: La fotografía del herrerillo común (Cyanistes caeruleus) que se ha usado como portada es obra de Gllawm y se ha extraído de Wikimedia Commons. La fotografía del herrerillo pertenece a Keith Gallie y se ha extraído también de Wikimedia Commons. La figura de la estructura genética de los herrerillos es obra propia.
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