Los tres mosqueteros del nicho ecológico

Un aspecto curioso de la vida humana es el confuso trayecto para encontrar un rol en la sociedad, ya sea en la familia, en el trabajo o academia, en la vecindad o iglesia, en algún grupo de buenos amigos o en una reunión casual entre desconocidos. La pregunta es: ¿nosotros, en nuestra compleja trayectoria, buscamos y decidimos cumplir un rol o se nos asigna ese rol?

Nosotros los citadinos distinguimos como algo ajeno y distante a la naturaleza: un lugar cuasi mítico y exótico que se conoce a través de documentales televisivos, en donde vemos cómo los organismos viven inmersos y a su suerte desempeñando roles que fueron lentamente confeccionados por el azar y la competencia –esto es, a grandes rasgos, por la selección natural–. El término que emplean los biólogos para referirse a la posición que ocupa un taxón en un ecosistema es, como bien dice el título, nicho ecológico. Este concepto es una herramienta conceptual básica y fundamental para cualquier ecólogo que se dé a respetar. Fue propuesto inicialmente por el naturalista Roswell Johnson, pero el ecólogo estadounidense Joseph Grinnell lo empleó por primera vez en un programa de investigación del que fueron producto una serie de papers, o artículos científicos, publicados a partir de 1917. No obstante, es recurrente encontrar referencias de conceptos similares a nicho ecológico en publicaciones del propio Charles Darwin, Alfred Wallace y algunos otros naturalistas victorianos. Yendo más hacia el pasado, los albores de la idea de nicho ecológico son visibles, por así decirlo, en el quehacer de algunos filósofos y naturalistas griegos que incluían en sus descripciones información que, hoy por hoy, es importante para muchos estudios ecológicos, a saber: dieta, hábitat, conducta, distribución, etcétera. Por otro lado, en la mitología bíblica del Génesis se intuye la idea de una esencia especie-específica que determina el rol de cada criatura, criaturas que existen como sistemas en vibrante y perfecta armonía con el entorno. Es con esa idea armónica sobre el mundo natural que Carl von Linné, padre de la taxonomía moderna, y a raíz de su monumental tarea de nombrar y organizar los excelsos seres que Dios mismo había creado –¿qué otra tarea más gloriosa para un creyente que nombrar y ordenar a los seres que fueron confeccionados por Yahveh?–, propuso el término “economía de la naturaleza”, refiriéndose a que la complementariedad entre seres vivos tiene una meta común e inamovible desde el génesis: la función armónica del mundo natural. Con la llegada del darwinismo a poco más de mediados del siglo XIX, el término “economía de la naturaleza”, que inicialmente se entretejió con los hilos del saber científico y teológico, experimenta un cambio fundamental. Desde entonces, la complementariedad armónica de la llamada “economía de la naturaleza” de Linné, término muy poco empleado actualmente, pasó a ser un espejismo producto de la adaptación y selección natural.

Los inicios del concepto: Joseph Grinnell y Charles Elton

Generalmente los conceptos que explican o expresan un fenómeno son propuestos tras largas rachas (muchas veces en el orden de años) de investigación y reflexión en torno al mismo tema, y el caso de nicho ecológico no es la excepción. A partir de 1917, Joseph Grinnell comienza, posiblemente sin ser consciente de ello, a entretejer los cimientos del término nicho ecológico. Es posible que artículos como «Fiel test of theories concerning distributional control (1917)», «Geography and evolution (1924)» o «Presence and absence of animals (1928)» guiaran a Grinnell hacia el desarrollo del concepto a principios del siglo XX. Grinnell se vio particularmente atraído por los factores físicos que determinan la ocurrencia o no de una especie en un área concreta. Concedió particular importancia a las circunstancias geológicas y climáticas como factores generadores de nichos o espacios vacíos en los ecosistemas, los cuales son ocupados según las características de cada especie: preferencia de recursos, cobertura vegetal, afinidad por ciertas temperaturas, humedad, precipitación, competencia o evasión de depredadores, etcétera. Grinnell sugirió que la última unidad de ocurrencia de las especies son sus nichos, los cuales, según Grinnell, se establecen de modo pre-interactivo. De ahí que Grinnell conceda una connotación geográfica y climática a la génesis del nicho, seguido de un ajuste entre las características físicas y conductuales del organismo y el ambiente.

Es posible que el concepto Grinelliano de nicho se haya visto influenciado por las reflexiones de Grinnell en torno a la comparación de comunidades en distintas regiones: si dos regiones geográficas ofrecen espacios (nichos) similares, ¿se podría esperar que, por convergencia evolutiva, existiesen equivalentes ecológicos ocupando los mismos nichos en distintas regiones? Esta visión predictiva de nicho, por así decirlo, asegura que conociendo el ajuste entre las variables físicas y los requisitos de hábitat de las especies (en el sentido más amplio de la palabra), se puede predecir la ocurrencia potencial de cualquier especie. Si bien es cierto que existe un ajuste adaptativo aparentemente predictivo entre organismo y ambiente, Grinnell ignoró que la ocurrencia de una especie está sujeta (aunque muchas veces no parezca) a más que un simple ajuste causal entre las demandas ambientales y las características estructurales y conductuales de un organismo. Algunos autores, a modo de crítica, consideran la definición de nicho de Grinnell semejante al hábitat: los aspectos y parámetros bióticos y abióticos del ambiente donde vive un organismo. A pesar de ello, las contribuciones de Joseph Grinnell han sido fundamentales para el desarrollo teórico del concepto nicho ecológico, que, a mi juicio, al ser la primera aproximación al concepto de nicho, no resulta extraño que se fundamente en una relación tan unidireccional como ambiente-adaptación.

El zoólogo y ecólogo contemporáneo a Grinnell, Charles Elton, estaba desarrollando un marco conceptual de nicho independiente, partiendo, al igual que Grinnell, de los equivalentes ecológicos en regiones geográficas distintas. A diferencia de Grinnell, el programa de investigación de Elton se enfocó en la estructura trófica de las comunidades y el papel funcional de cada especie en la comunidad, cuestionándose algo tan simple como qué hacen los seres vivos en su medio ambiente. Este cuestionamiento llevó a Elton a relacionar el nicho con la interacción trófica de la comunidad, ya sea como consumidor de recursos o sirviendo de recurso para niveles tróficos mayores; es decir, el nicho Eltoniano se establece de acuerdo al grupo funcional (estableciéndose así de modo post-interactivo). Algunos calificaron la propuesta de nicho ecológico de Elton como ambigua y vaga al no existir una delimitación clara entre los nichos que ocupan, por ejemplo, los herbívoros de la sabana africana. Elton diría que al tratarse de organismos que pertenecen al mismo grupo funcional (herbívoros), todos ocupan el mismo nicho ecológico, el cual se establece de acuerdo a los espacios que ofrece el ambiente a tal o cual grupo funcional.

El principio de Gause y la amalgama de Hutchinson

En la década de 1930, el biólogo Ruso Georgyi Gause se interesó por la relación competencia-coexistencia entre especies que usan los mismos recursos. Uno de los antecedentes más inmediatos a las investigaciones de Gause en relación a la coexistencia interespecífica (interacción entre diferentes especies) son los trabajos de los matemáticos Alfred Lotka y Vitorra Volterra que desarrollaron, a principios del siglo XX y de forma independiente, ecuaciones matemáticas similares para explicar el mismo fenómeno de ecología poblacional. Se trata de un modelo matemático hoy conocido como modelo depredador-presa de Lotka-Volterra que, mediante un sistema de ecuaciones, provee información teórica y predictiva sobre la dinámica competitiva poblacional entre dos especies que viven en el mismo ecosistema y que, además, tienen un impacto demográfico recíproco. Juzgo importante señalar que Volterra y Lotka fueron innovadores pioneros en el tema de interés de Gause; sin embargo, estirando el tiempo hacia el pasado de la Bretaña victoriana, vemos cómo en el libro fundador de la biología moderna (por ponernos pseudoreligiosos), «On the origin of species» (1859), Charles Darwin señala que:

«…Como las especies del mismo género suelen tener, aunque de ninguna manera invariablemente, mucha similitud en hábitos y constitución, y siempre en estructura, la lucha será generalmente más severa entre ellas, si entran en competencia entre sí que entre las especies de géneros distintos».

Teniendo como referente importante los trabajos de Lotka y Volterra, y posiblemente las aportaciones de naturalistas del siglo XIX, Gause propone en 1934 el principio de exclusión competitiva (CEP, por sus siglas en inglés), después nombrado como principio de Gause (un nombre poco informativo que sigue la antigua tradición del narcisismo científico de nombrar procesos con nombre propio, lo cual, según me consta, ya no está permitido). A partir de las aportaciones de Gause, la transformación del concepto de nicho ecológico estuvo estrechamente influenciada por el CEP, el cual implica que dos (o más) especies en un ambiente homogéneo no pueden ocupar el mismo nicho ecológico, en el sentido Eltoneano de nicho, sin entrar en competencia (como vemos, una propuesta hermana de lo propuesto en el Origen). Al solaparse los nichos de dos especies se desencadena la exclusión competitiva por dos vías. Para conocerlas aproximémonos a un ejemplo sencillo y muy breve. Tenemos dos especies A y B que, teniendo la misma conducta, territorio y hábitos alimenticios, no pueden coexistir sin entrar en competencia. La subsecuente competitividad genera dos alternativas: (1) la extinción local de una de las especies, o (2) la comprensión mutua, por así decirlo, en donde se particionan los recursos (el nicho), lo cual, evolutivamente hablando, significa que las poblaciones de las especies implicadas atraviesan un proceso de selección de aquellos fenotipos que mejor se ajustan a la repartición de los recursos, estableciéndose así nuevas estrategias para sobrevivir. La imposibilidad de que dos o más especies coexistieran consumiendo los mismos recursos fue criticada por ser algo obvio y poco interesante.

El principio de Gause no fue tomado en cuenta con seriedad hasta que los trabajos de investigación de Hutchinson reforzaron el CEP como un principio derivado de una generalización empírica. Aunado a ello, en 1957, Hutchinson formaliza el concepto de nicho como un atributo de las especies, más no del ambiente (como se proponía hasta entonces), e incorpora en su propuesta de nicho las ideas de sus predecesores. Hutchinson amalgama el nicho de Grinnell y Elton con sus propios saberes, proponiendo lo siguiente: el nicho ecológico es un hiper-volumen de límites de viabilidad para las especies en el espacio ambiental originado por la respuesta multidimensional a las variables (tanto bióticas, como otros organismos; como abióticas, clima, humedad, geología, suelo, temperatura, etcétera) que determinan la estabilidad, potencialmente indefinida, de las poblaciones. Es decir, el nicho de una especie corresponde a un set multidimensional de respuesta a presiones selectivas ambientales y alimenticias tolerables. La mixtura de saberes propios y ajenos llevó a Hutchinson a distinguir entre dos tipos de nicho, a saber: nicho fundamental y nicho efectivo (o realizado según la traducción literal al castellano; fundamental niche y realized niche, respectivamente). Pero, ¿a qué se refiere Hutchinson? Él dimensiona el nicho fundamental de las especies como una red multidimensional de respuesta a condiciones favorables, determinadas por variables abióticas y bióticas, que permiten la supervivencia, reproducción y expansión potencial (siempre dentro de condiciones favorables) de una especie. Ahora bien, Hutchinson denominó el nicho efectivo o realizado como un subconjunto del nicho fundamental donde la reproducción y supervivencia de las especies es contingente a la presencia de otras especies que compiten por los mismos recursos.

Para seguir el hilo propositivo de Hutchinson, es importante tener en mente que, mientras Grinnell y Elton enfatizaron en la importancia de conocer la similitud de nichos ocupados por equivalentes ecológicos en áreas geográficas diferentes para definir el nicho de cada especie, Hutchinson subraya como elemento importante para definir el nicho la subsecuente competencia que se desenvuelve en la misma área geográfica cuando los nichos de las especies son semejantes. Podemos entrever cómo el nicho de Hutchinson se combina de manera muy íntima con la competencia (CEP), siendo ésta el vehículo por el que las especies cambian de nicho en el sentido de reducción de similitud. Al ser el nicho un espacio multidimensional, Hutchinson considera que una de las dimensiones del nicho, el trófico, por decir algo, puede solaparse haciendo la coexistencia de dos especies plausible, siempre y cuando otras dimensiones del nicho difieran entre sí (tolerancia a factores abióticos, conducta, evasión de depredadores, etcétera) y bajo ciertos parámetros de superposición cuasi ínfima.

Para muchos las contribuciones de Hutchinson son revolucionarias, sin embargo, han sido criticadas por la dificultad operativa que representan al momento de determinar apropiadamente las variables a medir para delimitar el nicho de tal o cual especie. Así mismo, se ha calificado como arbitraria la distinción entre el nicho fundamental y efectivo o realizado, al no haber razón válida alguna para excluir la competencia (subproducto de las variables bióticas) de las dimensiones que constituyen el nicho fundamental. Pregúntese el lector, al ser el nicho fundamental una nube multidimensional de variables bióticas y abióticas potencialmente ilimitada (lo cual es un hecho): ¿será posible definir o si quiera concebir el nicho fundamental de una especie? Y, por último, refiriéndonos al nicho efectivo o realizado: ¿qué acredita que la competencia por un nicho sea entre especies semejantes y que los, por ejemplo, depredadores no puedan actuar al mismo tiempo como competidores?

Los tres mosqueteros del nicho ecológico, Grinnell, Elton y Hutchinson, respectivamente, contribuyeron, como muchos otros de sus contemporáneos, con propuestas e investigaciones innovadoras y genuinamente creativas que han servido para el desarrollo de la ecología moderna. Sin embargo, recordemos que el pensamiento científico está constantemente evaluando, criticando y renovando los medios con los cuales el humano se aproxima a descifrar los enigmas del mundo natural.

Referencias:
1. Garrett Hardin (1960). The competitive exclusion principle. Science, 131 (3409), pp: 1292-1297.
2. Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre y Marc Silberstein (2015). Handbook of evolutionary thinking in the sciences. Editorial: Springer.
3. Jitka Polechová y David Storch (2018). Ecological niche. En: Reference module in Earth systems and environmental sciences. Editorial: Elsevier.
4. Javier Sánchez-Hernández (2021). El legado de George Evelyn Hutchinson en la ecología y limnología moderna. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 115, pp: 64-76.
5. Jorge Asencio Oganician (2017). Modelo depredador-presa de Lotka-Volterra. Trabajo Final de Grado, Universidad de La Laguna.

Recursos: La fotografía de portada representa una planta suculenta, que tiene requerimientos ambientales específicos, es decir, ocupa nichos de zonas secas y áridas; la autora es Aninah Ong. El cuadro es obra de Jan Brueghel y Peter Paul Rubens y se titula The garden of Eden with the fall of man (terminado en 1615). Las fotografías de Joseph Grinnell y Charles Elton son de autor desconocido y se han extraído de Wikipedia. La tercera imagen es un collage de cuatro fotografías cuyos autores y/o fuentes son Francesco Ungaro (superior izquierda), Brett Sayles (superior derecha), Pixabay (inferior izquierda) y Carlos Pernalete (inferior derecha). La imagen con las tres gráficas representan el Principio de Exclusión Competitiva con dos especies de paramecios donde el crecimiento de uno se ve imposibilito cuando comparte nicho con un segundo; gráficas extraídas de Wikipedia. El diagrama de los tipos de nichos es obra del autor del artículo, Emmanuel Alexandre Ribeiro Aceves.