Parasitismo, usurpaciones y otras historias de páridos

Cuando se hace el seguimiento anual de las poblaciones de algunos pájaros forestales como los páridos, el grupo que agrupa a los carboneros y herrerillos (esos pajarillos con colores tan llamativos como el amarillo o azul), es relativamente frecuente encontrar situaciones anómalas en los nidos: puestas con huevos diferentes que dan lugar a pollos de especies distintas una vez eclosionan. Yo mismo he podido observar casos así. Casi cada año, cuando revisamos las cajas nido de nuestra población de estudio de herrerillo común (Cyanistes caeruleus) en Sierra Nevada, nos encontramos algún nido con pollos de herrerillo y de carbonero (Parus major) juntos. Todos en la misma caja y criados por una sola pareja de herrerillo. ¿Qué está ocurriendo aquí? ¿De dónde han salido esos carboneros infiltrados?

Estos casos en los que en un mismo nido se encuentran pollos de especies distintas se denominan nidadas mixtas. Como intuiréis, una nidada mixta se produce cuando dos o más hembras de especies diferentes han puesto sus huevos en el mismo nido, pero, usualmente, solo una pareja de una especie incuba los huevos y saca adelante a los pollos. Pollos de especies distintas que, lógicamente, provienen de huevos puestos por especies distintas. Las nidadas mixtas se han documentado en varios grupos de aves, principalmente paseriformes, entre los que destacan los páridos (familia Paridae), los papamoscas (Muscicapidae) o los trepadores (Sittidae). Lo interesante es que, a pesar de parecer un suceso excepcional, las nidadas mixtas son más frecuentes de lo que se pensaba. Y esto lo sabemos gracias al acúmulo de trabajos científicos de los últimos años. La mayoría de estos estudios sugieren que la causa ecológica que provoca la ocurrencia de nidadas mixtas se debe a una escasez de sitios de nidificación. Si buscáis información sobre la biología reproductiva de las aves que he mencionado anteriormente (o si ya la conocéis), os daréis cuenta de que todas nidifican en oquedades y no al aire libre en copas de árboles o arbustos. Y esta es la clave de porqué surgen las nidadas mixtas: los huecos naturales, como oquedades en troncos de árboles o grietas en paredes rocosas, y los huecos artificiales, como las cajas nido, son un recursos limitado por el que los páridos y otros paseriformes tienen que competir. De hecho, se ha observado que a medida que la tasa de ocupación de cajas nido aumenta, también lo hace la cantidad de nidadas mixtas de páridos. Imagina la situación: si llegas tarde a las zonas reproductoras y no encuentras un hueco donde construir el nido, ¿qué puedes hacer?

Pues puedes optar por dos opciones. La primera es poner tus huevos en nidos ajenos para que otra pareja los incube y posteriormente críe a tus retoños. Esta estrategia reproductiva seguro que os es familiar, ya que la llevan a cabo parásitos de cría como el cuco común (Cuculus canorus) o el críalo europeo (Clamator glandarius). La diferencia fundamental con los páridos y otros paseriformes que crían en oquedades es que el cuco o el críalo son parásitos obligados, es decir, el parasitismo de cría es su única estrategia reproductiva: no construyen nidos ni alimentan a sus pollos, solo se dedican a poner huevos en nidos hospedadores. Los páridos, en cambio, pueden comportarse como parásitos facultativos. ¿Qué quiere decir esto? Facultativo alude a algo que puede hacerse o no hacerse. En condiciones normales, los herrerillos o carboneros construyen sus nidos y realizan sus puestas, pero si no hay huecos donde nidificar las hembras de ambas especies optan por poner huevos en nidos de otros herrerillos o carboneros que ya estén comenzando la puesta. Los huevos parásitos se los pueden encasquetar a nidos de su propia especie o de otra distinta (en este último caso, el parasitismo facultativo dará lugar a una nidada mixta cuando los huevos hospedadores y parásitos eclosionen).

La segunda estrategia por la que optan las aves cuando no hay huecos donde nidificar es la usurpación de nidos mediante la violencia. Las parejas que llegan tarde y ven que todos los huecos ya están ocupados, entran en nidos ajenos y expulsan, de forma agresiva, a los inquilinos. Si el nido usurpado ya tenía huevos puestos, la hembra usurpadora pondrá los suyos encima de estos sin eliminarlos. ¿Resultado? Una nidada mixta producto de todos los huevos eclosionados que hubiera en una sucesión de una o más usurpaciones en el mismo nido. Se han documentado varios casos de usurpaciones en diversas especies de paseriformes: nidos de carbonero común usurpados por parejas de trepador azul (Sitta europaea), nidos de papamoscas acollarado (Ficedula albicollis) usurpados por herrerillos, nidos de herrerillo usurpados por carboneros e incluso carboneros robando un nido de herrerillo que previamente se lo había usurpado a una pareja de papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca), dando así resultado a una nidada compuesta por pollos de tres especies. En nuestra zona de estudio en Sierra Nevada, por ejemplo, hemos podido observar varias nidadas mixtas de herrerillos y carboneros. No es algo raro. Esta primavera de 2021, además, hemos descrito una nidada mixta de herrerillos y carboneros garrapinos (Periparus ater) en los alrededores de la ciudad Coimbra, en Portugal.

Pero vayamos a la pregunta interesante. ¿Suponen un beneficio las nidadas mixtas para estas aves? Optar por el parasitismo de cría facultativo no parece mala opción: pones huevos en otros nidos y, mientras cuidas de tus pollos en tu propio nido, otra pareja saca adelante a uno, dos o tres pollos más. De hecho, los pollos parásitos pueden recibir más comida que sus hermanos ilegítimos, por lo que pueden invertir más recursos en crecimiento. Esto ocurrió en un caso de carbonero común parásito dentro de una nidada de carbonero variado (Sittiparus varius), que recibió más comida que el resto de pollos. El carbonero garrapinos infiltrado que documentamos en Coimbra no solo recibió más comida que sus hermanos (compañeros) herrerillos, sino que logró pesar más y tener un tarso más largo que otros carboneros garrapinos de nidos puros. Y está comprobado que la longitud del tarso puede usarse como proxi de supervivencia en esta especie, es decir, que tener un tarso más largo aumenta la probabilidad de supervivencia durante el próximo invierno, favoreciendo así el reclutamiento de estos volantones de tarso largo. Sin embargo, el parasitismo facultativo no parece haber cuajado en los páridos. La selección natural no ha favorecido esta forma de parasitismo de cría porque el coste supera al beneficio, a diferencia de los parásitos obligados.

¿No os resulta extraño que los padres cuiden a pollos de otra especie? Ocurre porque los páridos, y otras aves que nidifican en oquedades, no han estado sometidos a las presiones selectivas que ejercen los parásitos de cría. Los hospedadores de los cucos o críalos reconocen los huevos parásitos, pero los páridos no porque no son parasitados por estas aves. Cucos y críalos, de hecho, parasitan hospedadores que nidifican en lugares abiertos como árboles o arbustos. Una hembra de cuco o críalo no puede poner huevos en oquedades de árboles o en grietas rocosas, básicamente porque no entran por su tamaño corporal. En pocas palabras: los páridos nunca han estado en el punto de mira de los parásitos de cría. Esto hace que los mecanismos de reconocimiento de huevos y pollos parásitos estén ausentes en los páridos ya que no ha existido coevolución alguna entre páridos y parásitos de cría. Es por eso que la evolución no ha dotado de defensas anti-parasitarias a los páridos, papamoscas y otras aves que se han citado más arriba.

Los páridos, de hecho, no reconocen sus propios huevos o pollos, básicamente porque no les hace falta. A una pareja de carboneros o herrerillos se les puede colocar un huevo azul que le es indiferente, lo incuba igualmente. Y lo mismo ocurre con los pollos foráneos: si se le coloca un pollo parásito de otra especie, la pareja no lo rechaza. Esto quedó demostrado gracias a los numerosos experimentos que llevaron a cabo los ornitólogos Tore Slagsvold y Terning Hansen durante las últimas décadas, donde creaban experimentalmente nidadas mixtas de carbonero y herrerillo en la naturaleza. Comprobaron que los páridos, efectivamente, no rechazan huevos ni pollos parásitos y siempre los sacan adelante. Y no solo eso, también compararon los costes reproductivos de los pollos parásitos con los de pollos de nidadas normales para ver si el parasitismo facultativo es beneficioso o no para estas aves. Los resultados mostraron que no existen aparentes costes a corto plazo: los pollos parásitos crecen igual de bien o mejor que los pollos residentes (ya lo vimos anteriormente con el caso del carbonero común y el carbonero garrapinos en Coimbra). Es decir, que te cuiden los pollos otras parejas no es perjudicial para ti sino beneficioso. El gran problema surge después, cuando se independizan los volantones. Aquí los páridos parásitos se ven seriamente perjudicados respecto a los páridos normales. Hablamos de costes a largo plazo que tienen repercusiones graves en el éxito reproductor. Slagsvold y Hansen observaron que los pollos que se habían criado en una nidada mixta no se comportaban como los de su propia especie sino como la especie que los había criado. Un carbonero parásito se reconocerá como un herrerillo si se ha criado en un nido de herrerillo, y viceversa. Este es el mayor coste asociado al parasitismo de cría facultativo en páridos, la impronta. El pollo parásito se comportará como la especie hospedadora en términos de asociación, canto, emparejamiento, etc. Lógicamente, su éxito reproductivo será 0 o cercano a 0 (es decir, no tendrá descendencia por lo que sus genes morirán sin haberse transmitido a una nueva generación).

Esto explicaría porqué el parasitismo de cría facultativo no ocurre con más frecuencia en las poblaciones de páridos como una estrategia reproductiva alternativa. Los costes reproductivos para la descendencia son excesivos, como se ha visto. Y la selección natural no puede actuar porque no se producen nuevas generaciones con las nuevas variantes. Costes que, por cierto, no tienen los parásitos obligados: un cuco se comportará como un cuco se haya criado en un nido de carricero, de petirrojo o de mosquitero. Y lo mismo ocurre con el críalo, que se comportará como su especie a pesar de haberse criado en un nido de urracas. Aquí la evolución sí los ha dotado de los mecanismos adaptativos para evitar la impronta. Las nidadas mixtas son raras, sí, pero no tanto como se creía. Más que el resultado de una estrategia reproductiva moldeable, parecen ser el resultado de un apuro; de una situación donde, o robas un nido, o le encasquetas un huevo al vecino.

Referencias:
1. Rafael Barrientos, Javier Bueno Enciso, Eva Serrano Davies y Juan José Sanz (2015). Facultative interspecific brood parasitism in tits: a last resort to coping with nest-hole shortage. Behavioral Ecology and Sociobiology, 69: 1603-1615.
2. Z. Dolenec (2002). A mixed brood of nuthatch (Sitta europaea) and great tit (Parus major) species. Natura Croatica, 11: 103-105.
3. Juha Merila (1994). Two mixed clutches of blue tits (Parus caeruleus) and colared flycatchers (Ficedula albicollis). Ornis Svecica, 4: 188-189.
4. Fabrizio Petrassi, Alberto Sorace, Federica Tanda y Carlo Consiglio (1998). Mixed clutches of blue tits (Parus caeruleus) and great tits (Parus major) in nest boxes in Central Italy. Ornis Svecica, 8: 49-52.
5. Jelmer M. Samplonius y Christiaan Both (2014). A case of a three species mixed brood after two interspecific nest takeovers. Ardea, 102: 105-107.
6. Toshitaka N. Suzuki y Yuko Tsuchiya (2010). Feeding a foreign chick: a case of a mixed brood of two tit species. The Wilson Journal of Ornithology, 122: 618-620.
7. Terning Hansen, Lars Erik Johannessen y Tore Slagsvold (2008). Imprinted species recognition lasts for life in free-living great tits and blue tits. Animal Behaviour, 75: 921-927.
8. Tore Slagsvold y Terning Hansen (2001). Sexual imprinting and the origin of obligate brood parasitism in birds. American Naturalist, 158: 354-367.
9. Jorge Garrido Bautista, Carolina Santos Baena, Jaime Ramos, Gregorio Moreno Rueda y Ana Cláudia Norte (2021). A report of a mixed brood of coal tits (Periparus ater) and blue tits (Cyanistes caeruleus) in Central Portugal. Ardea, en revisión.

Recursos: La fotografía de portada es obra de Anna Ilarionova. La fotografía de la nidada mixta de carbonero común (Parus major) y herrerillo común (Cyanistes caeruleus) pertenece al Department of Animal Ecology, del Netherlands Institute of Ecology (NIOO-KNAW). La fotografía del nido de herrerillo común con huevos y pollos es obra de Jorge Garrido Bautista. Las fotografías de la nidada mixta de tres especies se ha extraído del artículo de Samplonius y Both (2014). Tanto la fotografía como el gráfico de la nidada mixta de herrerillo y carbonero garrapinos se han extraído del artículo de Garrido-Bautista et al. (2021). La última fotografía de herrerillo común se ha obtenido de Pixabay.