¿Qué tiene que decir la biología, y por lo tanto la teoría evolutiva, sobre el origen del fenómeno masculino-femenino y el sexo? Cualquier ser humano que haya experimentado una relación sexual, no necesariamente heterosexual, que sea apasionada, erótica y recíproca, así como saludable y respetuosa, sabe que el sexo es una muy buena anestesia para incontables aflicciones. Fuera del éxtasis que emerge de toda la experiencia psicosocial (para algunos psicomágica) y sin tomar en cuenta la diversa y monumental pila de tabúes de todo tipo que existen en torno al sexo, desde ridículamente simpáticos hasta abrumadoramente sombríos, el componente biológico más reduccionista es uno: su función reproductiva. Pocos hemos visto de primera mano a una bacteria reproducirse, sin embargo, desde temprana edad se nos enseña que estos organismos se reproducen asexualmente, lo que significa que no poseen células sexuales; lo que es obvio al ser unicelulares. Se conocen tres tipos de reproducción bacteriana, aunque la más conocida es la fisión binaria, que consta de la segmentación de una bacteria en dos, de modo que una de las células es simple y llanamente un clon de la otra. No obstante, la tasa de reproducción entre especies de bacterias varía. El modelo de estudio bacteriano más ampliamente utilizado, Escherichia coli, que sirve como un referente convencional, se divide cada 20 minutos. En contraste, una hembra de roedor doméstico puede tener, en condiciones ideales, diez camadas por año, cada una de aproximadamente 12 crías, lo cual, comparado con los elefantes, por ejemplo, puede parecer una cifra extraordinaria. Sin embargo, cuando se les compara con el poder reproductivo de las bacterias, 120 copias se ganan en apenas 1 hora y 20 minutos (ahora imagina cuántas bacterias se forman a raíz de una sola división a lo largo de un año). Además, recordemos que los organismos de reproducción sexual requieren de un complemento, de una media naranja que complete su juego cromosómico, lo cual es, en principio, poco práctico. Los organismos que se reproducen sexualmente existen en una fase haploide (células con una sola copia de cada cromosoma, como los gametos), la cual surge de un proceso de división celular denominado meiosis, y otra fase diploide (células con dos copias de cada cromosoma), la cual surge de la fecundación (unión de dos células haploides) y es la fase en la que permanecen las células somáticas. Estos seres vivos se agrupan en el dominio Eukarya (Eucariota), donde se incluyen a los animales, plantas, hongos, protistas y algunas algas, mientras que Procariota y Archaea, que constituyen los otros dos dominios, agrupan a bacterias y arqueas, respectivamente (según el sistema de los tres dominios de Carl Woese).
Si bien no todos los eucariontes se reproducen únicamente mediante el sexo, por lo menos el 99% de ellos lo hacen, a pesar de existir algunas desventajas operativas como el famoso conflicto de intereses entre progenitores, que ocurre cuando dos individuos que no están genéticamente emparentados quieren aumentar su fitness individual (en pocas palabras: su propio éxito reproductivo). Ahora bien, preguntémonos, ¿cómo y por qué evolucionó la reproducción sexual? Y no solo eso, ¿cómo y por qué evolucionó la reproducción sexual en donde solo existen dos sexos, y no veinte, en donde el único límite sea no reproducirse con un individuo del mismo sexo? Al existir solo dos alternativas de sexualidad compatible (masculino y femenino), cada individuo puede encontrar pareja en el 50% de la población de su especie, lo que se traduce en pérdida de tiempo y energía. En contraposición, si existiesen veinte sexos, como es el caso de algunos hongos, la oportunidad de encontrar parejas potenciales sería mucho mayor (95%). No obstante, y en general, el fenómeno «niños y niñas” ha mostrado ser la alternativa más estable y popular entre los eucariontes. Prueba de ello es la basta diversidad de organismos de reproducción sexual, planteando que el sexo ha sido una estrategia lo suficientemente buena como para no haber sido desechada por la selección natural.
Para explorar la evolución de la reproducción sexual es necesario reconocerla como un fenómeno divisible en varios componentes: fusión, recombinación, replicación y el fenómeno masculino-femenino. Muy probablemente estos componentes evolucionaron en diferentes tiempos y posiblemente repetidas veces, sin embargo, por la complejidad que representaría desentrañar el enigma completo, nos limitaremos a elucubrar lo que se ha propuesto sobre el origen del fenómeno masculino-femenino. Para que existan sexos diferenciados, entre otras cosas, tienen que existir, a su vez, células sexuales diferenciadas del resto de la población celular que forman los tejidos, órganos y sistemas del organismo. Estas células sexuales se denominan gametos y tienen una identidad genética determinada por los diferentes cromosomas sexuales: XY, ZW y UV, según qué eucarionte seas. Tienen además diferencias dimensionales y estructurales bastante generalizables en todos los eucariontes que manifiestan el fenómeno masculino-femenino. Este dimorfismo gamético, exclusivo de animales y plantas multicelulares, se conoce como anisogamia y su aparición fue, en definitiva, una transición crucial en la evolución de los sexos. Veamos tres ejemplos para retratar los extraordinarios contrastes que existen entre óvulos y espermatozoides:
a) Un óvulo humano maduro mide 0,14 milímetros (siendo incluso visible a simple vista), mientras que un espermatozoide de la misma especie apenas alcanza los 0,05 milímetros de longitud.
b) El óvulo no solo retiene el material genético de la madre y un lote inicial de mitocondrias, sino que está dotado de un diverso coctel de nutrientes, lípidos, proteínas, antioxidantes e inductores proteicos que capitanean la formación del cigoto. La humilde contribución del espermatozoide incluye, evidentemente, material genético, un factor de activación (el OAF, por su significado en inglés: Oocyte-Activating Factor) y un centriolo (importante orgánulo que organiza el sistema esquelético de la célula).
3. Una mujer, en promedio, produce unos 400 óvulos viables a lo largo de toda su vida reproductiva, mientras que un hombre libera unos 400 millones de espermatozoides en una sola eyaculación.
Ahora bien, ¿cómo fue que las células sexuales llegaron a ser dimensional y estructuralmente tan opuestas? El origen de la anisogamia ha sido explicada por múltiples autores, no obstante, en este texto desarrollaremos primero la hipótesis de Parker, Bateman y Smith (conocida como PBS Theory or Model y propuesta en 1972) y en segundo lugar la de Hurst y Hamilton (propuesta en 1992). Antes de explorar las propuestas de estos grandes científicos, quisiera recalcar que son modelos teóricos con diferentes líneas de evidencia que refuerzan o debilitan sus hipótesis y explicaciones. Dicho esto, comencemos.
La hipótesis de Parker, Bateman y Smith (el modelo PBS)
La condición opuesta a la anisogamia es la isogamia, una forma de reproducción sexual propia de eucariontes unicelulares y algunas plantas en donde las células sexuales no están diferenciadas y se fusionan aleatoriamente. El modelo PBS supone una población ancestral de organismos marinos isogámicos que liberan una amplia gama de gametos con movilidad y tamaño variables. Se asume que la fusión inicial es aleatoria (no hay ninguna afinidad) y que el fitness o supervivencia del cigoto depende directamente de su tamaño, que es producto de la suma del tamaño de los gametos que lo formaron (es decir, el tamaño del cigoto es proporcional al tamaño de los gametos que lo formaron). También supone que todos los individuos parten del mismo presupuesto germinal, de modo que el tamaño de gametos producidos es inversamente proporcional a la cantidad. Cabe mencionar que este modelo se analiza bajo la intervención de fuerzas de selección disruptiva, un tipo de selección natural que favorece los fenotipos extremos en la distribución de un carácter biológico; en este caso, el tamaño gamético.
Puestas las condiciones sobre la mesa, desarrollemos la explicación. Según las circunstancias anteriores, se esperaría que la fusión más frecuente y factible fuese, por cuestión numérica, entre gametos pequeños. Sin embargo, comparado con la fusión entre gametos grandes, aunque menos probable, la fusión entre gametos pequeños generaría cigotos de un fitness o probabilidad de supervivencia por debajo del umbral de viabilidad necesario. En este sentido, los productores de microgametos se verían favorecidos al producir gametos que evitarán la fusión con sus semejantes pequeños y, a su vez, tuviesen afinidad selectiva por fusionarse con gametos más grandes (ya que la viabilidad del cigoto aumentaría considerablemente). Por otro lado, los macrogametos aumentarían las probabilidades de supervivencia de sus cigotos evitando la unión con microgametos y teniendo afinidad por fusionarse con los gametos de mayor tamaño. Es en este punto donde surge el denominado conflicto sexual primordial, el tatarabuelo de todos los conflictos maritales. Ahora preguntémonos, ¿quién gana el conflicto en este modelo teórico? Recordemos que la unión entre microgametos es negativo y potencialmente letal para el cigoto. Por lo tanto, y en teoría, los productores de microgametos están bajo presiones de selección más fuertes que las presiones que actúan sobre los productores de macrogametos para evitar la fusión con gametos pequeños (ya que esta fusión no es letal para el cigoto). Ahora tomemos en cuenta que el número de mutaciones es proporcional al número de gametos producidos, por lo que se esperaría que los individuos que produjesen microgametos tuviesen una tasa de mutación mucho mayor (simplemente porque habría mucha más variabilidad). Lo anterior resultaría, por mera probabilidad, en la aparición de una mayor cantidad de individuos mutantes productores de microgametos predispuestos a evitar la fusión microgameto-microgameto y que, a su vez, tuviesen afinidad por la fusión microgameto-macrogameto. En contraste, por mera probabilidad y según el principio del presupuesto germinal, sería considerablemente menos probable la aparición de mutantes que produjesen macrogametos que evitaran la fusión con otros más pequeños. De este modo, son los microgametos o, si se quiere, proto-espermatozoides, los que pudieron haber ganado este primer conflicto. En este modelo, la frecuencia de individuos que producen gametos de tamaño intermedio disminuye con respecto a los fenotipos extremos, de ahí la intervención de la selección disruptiva. Por un lado, los proto-machos compitieron numéricamente, mientras que las proto-hembras compitieron según su tamaño, lo cual se traduce en una mayor calidad de aprovisionamiento para el cigoto. Fue así cómo la selección disruptiva pudo haber favorecido la coevolución de gametos muy pequeños y numerosos que pudieran fusionarse con mayor frecuencia con gametos muy grandes y nutritivos. De este modo, los individuos de la hipotética población isogámica inicial pudieron haber experimentado una diferenciación creciente hasta detonar en la aparición de individuos que desarrollaron estrategias reproductivas diferentes.
La hipótesis de Hurts y Hamilton
Por otro lado, Hurts y Hamilton, alumno y profesor, respectivamente, parten de la idea del conflicto intergenómico como una fuerza evolutiva importante para responder a la pregunta de por qué solo hay “niños y niñas”, o, lo que es lo mismo, “dos sexos”. El conflicto intergenómico es un línea de investigación que desaprueba la visión tradicional con la que se estudia el interior celular, en la cual se asume que todos los elementos genéticos (cromosomas, mitocondrias o cloroplastos y otros orgánulos citoplasmáticos) coexisten en armonía. Los biólogos evolutivos que se decantan por el emergente enfoque del conflicto intergenómico conciben el interior de la célula como un entorno de violenta competencia donde todas las entidades genéticas buscan su propia proliferación. De nuevo, estos investigadores parten del supuesto de una población ancestral isogámica sin sexos donde dos células haploides se fusionan de manera aleatoria, disolviendo sus citoplasmas para que el material genético nuclear encuentre su complemento y se forme una célula diploide con dos pares de cromosomas (el cigoto humano, por ejemplo, tiene 46 pares de cromosomas, mientras que el óvulo y el espermatozoide tiene 23 pares cada uno). No obstante, los orgánulos como las mitocondrias y los cloroplastos (ambos procariontes modificados que viven dentro de los eucariontes, con ADN extracromosómico y dispuestos en el citoplasma) no tienen razón suficiente como para compartir el citoplasma con orgánulos forasteros. Es bien sabido que las mitocondrias pueden degradarse unas a otras activamente sintetizando endonucleasas de restricción (enzimas que reconocen y cortan ADN en puntos concretos de una secuencia). Por lo tanto, solo sería cuestión de tiempo que los genes citoplasmáticos de uno de los parentales atentara para aniquilar a los mismos genes citoplasmáticos del otro parental, lo cual sería potencialmente catastrófico para el cigoto. El modelo de Hurst y Hamilton explica que la evolución de dos sexos, y no más, fue la alternativa evolutivamente más conveniente para prevenir el desastroso conflicto entre orgánulos. Su modelo plantea la aparición de un gen nuclear en alguno de los parentales que unilateralmente destruyera las mitocondrias o, en su defecto, de deshiciera de su citoplasma y las reubicara, como es el caso de los espermatozoides, para evitar los costos de una batalla intergenómica. Así mismo, esta hipótesis también asume la aparición de un gen seleccionador que controlara la fusión entre gametos opuestos (con y sin orgánulos) y evitara la fusión entre gametos sin orgánulos, de lo cual sobra decir que sería inviable. De este modo se evitaría el conflicto intergenómico entre individuos, se aseguraría la formación de un cigoto viable y se fijarían en la población isogámica inicial dos tipos de gametos: los que se despojaron de su citoplasma y orgánulos y los que disfrutan de la herencia perpetua de su ADN extracromosómico, es decir, machos y hembras, espermatozoides y óvulos, respectivamente.
Referencias:
1. R. R. Baker y G. A. Parker (1973). The origin and evolution of sexual reproduction up to the evolution of the male-female phenomenon. Acta Biotheoretica, 22, pp: 49-77.
2. Gerardo Barroso, Carlos Valdespin, Eva Vega, Ruben Kershenovich, Rosaura Avila, Conrado Avendaño y Sergio Oehninger (2009). Developmental sperm contributions: fertilization and beyond. Fertility and Sterility, 92 (3), pp: 835-848.
3. Graham Bell (1978). The evolution of anisogamy. Journal of Theoretical Biology, 73 (2), pp: 247-270.
4. M. G. Bulmer y G. A. Parker (2002). The evolution of anisogamy: a game-theoretic approach. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 269 (1507), pp: 2381-2388.
5. Laure Mignerot y Susana M. Coelho (2016). The origin and evolution of the sexes: novel insights from a distant eukaryotic lineage. Comptes Rendus – Biologies, 339 (7-8), pp: 252-257.
6. Carl R. Woese, Otto Kandler y Mark L. Wheelis (1990). Towards a natural systems of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria and Eukarya. Proceedings of the National Academy of Sciences, 87 (12), pp: 4576-4579.
7. Irma Yaneth Castillo Basaldúa (2016). Las bacterias, estudio y cambios a lo largo de la historia. Revista Digital Universitaria Universidad Nacional Autónoma de México, 17 (5), pp: 1-10.
Recursos: El cuadro que se ha usado como portada es obra del pintor Jacob Jordaens (1593-1678) y se titula «Adán y Eva». El árbol filogenético se ha extraído del artículo de Carl Woese et al. (1990). La imagen que agrupa fotografías de varios organismos eucariotas se ha extraído de Wikimedia Commons y sus autores son, de arriba a abajo y de izquierda a derecha, André Karwath, Hans Hillewaert, Aurora M. Nedelcu, Aaron Logan, Leif Stridvall y Agricultural Research Service. La fotografía de los leones (Panthera leo) es obra de Benh Lieu Song. La fotografía que muestra el proceso de fecundación es obra del usuario Deon Black de Pexels y fue creada con Adobe Photoshop.
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